亦为豌豆早褐病毒 学名 pea early-browning virus 异名 broad bean yellow band viruspea early browning tobravirus Vroege-verbruiningsvirus 英文名 pea early-browning virus 分类地位 烟草脆裂病毒属,豌豆早褐病毒 缩写：PEBV; BBYBV

分布

寄主植物

危害情况

形态特征

传播途径(介体传播 机械传播 种子传播 菟丝子传播)

检疫与防治(防治方法 调节控制： 化学控制：)

分布

欧洲：比利时、意大利、荷兰、波兰、瑞典、英国

非洲：阿尔及利亚、利比亚、摩洛哥

寄主植物

豌豆早褐病病毒能感染10个科30种双子叶植物，可系统感染豌豆（Pisum sativum）、蚕豆（Vicia faba）、苜蓿（Medicago sativa）、黄瓜（Cucumis sativus）、金鱼草（Antirrhinum majus）,克利夫兰烟（Nicotiana clenelandii）、局部感染烟草（N. tabacum）、心叶烟（N. qlutinosa）、甜菜（Beta vulgaris）、菜豆（Phaseolus chinensis）、花生（Arachis hypogata）、翠菊（Callistehus chinensis）和苋色藜（Chenopodium amaranticolor），诊断寄主为苋色藜、菜豆、豌豆、克利夫兰烟和蚕豆。繁殖寄主为克利夫兰烟。测定寄主为苋色藜和菜豆。自然感染病毒PEBV的植物主要是豆科植物，包括豌豆(Pisum sativum)、蚕豆(Vicia faba major, var. equina and var. minor)、法国豆(Phaseolus vulgaris) 、羽扇豆(Lupinus spp.)和紫花苜蓿(lucerne) (Medicago sativa)。Bos 和van der Want (1962)发现田间有一些豆类和杂草的种能够自然感染病毒，而Gibbs 和 Harrison (1964)报道甜菜种在有线虫污染的土壤中也常感染病毒。

主要寄主：

Phaseolus vulgaris (kidney bean), Pisum sativum (pea), Vicia faba (broad bean), Lupinus luteus (yellow lupin), Medicago sativa (lucerne).

野生寄主：

Solanum nigrum (black nightshade).

相关的寄主：

Beta vulgaris var. saccharifera (sugarbeet), Cucumis sativus (cucumber), Eschscholzia californica, Medicago lupulina (black medick), Trifolium pratense (purple clover), Trifolium repens (white clover), Tropaeolum majus (common nasturtium)

危害情况

豌豆：

早期感染病毒症状随分离物和植物品种的不同而不同，有的可能不表现症状但是在它的组织有高含量的病毒。早期症状表现为幼苗有褐色环纹，有这种环纹的植株发育迟缓，最后死亡。单株可以表现轻微紫色的褐色坏死斑，当叶脉有坏死斑时开始变色。Gane (1963)报道（通常不能检测的症状）茎的内部坏死，容易折断，外面的褐色坏死沿茎、托叶和叶片扩散，叶片有小的褐色斑。植株的上部表现黄化、斑驳常有坏死。豆荚变色有坏死斑点，环下陷。早期感染病毒，豆荚小而畸形 。(Gane, 1963; Harrison, 1966; Lockhart and Fischer, 1976)。

蚕豆：

在蚕豆上常表现没有症状，也有的症状为轻花叶。

法国豆：

田间生长的Phaseolus vulgaris感染豌豆早褐病毒后没有症状。豌豆早褐病毒，在田间的P. vulgaris cv.上造成花叶、坏死斑或、坏死环，；生长缓慢，有轻微的叶片畸形。很少有系统感染。

羽扇豆：

在自然感染的黄羽扇豆上引起生长延迟和植株死亡。

紫花苜蓿：

无症状，或表现小叶畸形，并且在小叶上的上的褪绿回纹或白色的坏死条斑。(Gibbs and Harrison, 1964)

苋色藜(Chenopodium amaranticolor)：

接种叶上坏死斑直径为2~5mm.有些病毒的分离株在系统感染的叶片上产生散生的坏死斑,但多数毒株不能系统感染.

克利夫烟(Nicotaina clevelandii)：

接种叶上有分散的褪绿或坏死斑,最初系统侵染的叶片有坏死斑纹,后来长出的叶片虽然也感染了病毒，但是几乎没有症状。

菜豆(Phasrolus vulgaris)Prince：

在接种的初生叶上有直径3mm的坏死斑，很少有系统感染，有散生的坏死斑。

形态特征

病毒粒子特性

PERV的粒体为短棒状， 20nm宽(Gibbs and Harrison, 1964)， 所有的分离株（除不产生核蛋白质粒的以外）都有两种长度的管状质粒并有两种长度的粒体。大量的短粒体（S），长105nm，沉降系数210S；长粒体（L），沉降系数286S，它们有相似的长度，范围在190—212nm。A260/A2801.15（长、短2种粒子的混合液）。

病毒的基因组由两个单链正义RNA分子组成即RNA-1 和RNA-2，它们分别被外壳蛋白包壳。RNA-1 和RNA-2分别对应长短两种粒体。单链RNA分子量为2500 kDa(L)和1300 kDa（S）（loc.cit.Harrison and Robison,1981）。只有长的粒体具有侵染性，但是病毒在寄主体内复制时必须要同时有长短两种粒体（Huttinga,1969），在没有RNA-2存在的条件下RNA-1可以复制并在植物体中散布。

白质亚基分子量24kDa，不用抑菌剂的病毒多肽贮藏后变成分子量为21000的类型。

汁液中稳定性

致死温度74-78℃，稀释终点10-5，体外保毒期1年。

株系

分德国毒株和英国毒株（也有分荷兰毒株和英国毒株）。荷兰毒株（Bos and Van der Want,1962）,发现于荷兰，在英国未发现。英国毒株 (Gibbs and Harrison,1964)在英国发现，同荷兰毒株仅有远缘的血清学关系。已报道英国有两个变异株（Harrison,1966）。荷兰的引起顶端坏死分离株（Hubbeling and Hijberts,1968）同英国的后一变异株有些类似。意大利毒株No.6(Van Hoof,Maat and Seinhorst,1966;Cooper and Mayo,1973),与英国毒株的血清学关系比荷兰典型毒株更密切。分离物有RNA-1 和RNA-2且被包壳，这种分离物称作M-type分离物(multiplying),它们可以磨擦接种并容易增殖。无包壳的分离物是只含有RNA-1，它们机械传播困难繁殖量低，被称作NM-type分离物(non-multiplying)。

传播途径

介体传播

豌豆早褐病毒的传播介体是一些粗短的根线虫（Trichodorus spp.）。在荷兰是T. teres, T.pachydermus(Van Hoof,1962).在英国是T.anemones, T. primitivus和T. viruliferus(Gibbs and Harrison,1964;Harrison,1966,1967).T.anemones和 T.similis两种线虫不能传播荷兰毒株。雌雄成虫及幼龄线虫（T. primitivus）可用来接种传毒，土壤中病毒在线虫上至少能维持32天（Harrison，1967）。豌豆早褐病毒PEBV是由土壤中Trichodoridae科的线虫传播的。这些线虫喜欢在自由排水的沙壤和轻粘土。血清学不相同的病毒分离物能被不同的种的蚜虫介体传播。虽然长时间喂饲能使蚜虫更有效获毒，但是线虫在系统感染病毒的植株的根部一个小时就可以获得传毒能力(Ayala and Allen, 1968)。病毒存在于蚜虫的肠道内，不侵入组织在虫体内不能繁殖，对蚜虫无外观上的影响(Taylor and Robertson, 1970)。

线虫用口针穿透植物根尖细胞，病毒粒体是和蚜虫食管的腺体分泌物一同注射进入细胞的(Martelli and Taylor, 1990)。蚜虫可以连续地在几个植株间传播病毒(van Hoof, 1964)。Harrison (1966)指出无毒的T. primitivus 在系统感染的豌豆植株上4-6星期就获得传播英国分离物的能力，但是不能传播荷兰分离物。成年的雄虫和雌虫及幼虫都具有传播病毒的能力(Harrison, 1966)，但是在蜕皮期线虫不能传播病毒。

机械传播

大多数分离株可通过汁液机械接种传播。

种子传播

在几种寄主上豌豆早褐病毒是种子传毒的，带毒的种子有皱纹及褪色；感染的种子里易检查到病毒（Bos and Van der Want,1962）。荷兰毒株种传率37％，英国毒株1-2％。

菟丝子传播

未有报道

发生与环境条件的关系 在较早的季节感染豌豆早褐病毒PEBV，症状较严重。(Bos and van der Want, 1962)。气候温暖时的患病的植株在某种程度上症状回复，但症状回复不彻底，气候变冷症状又会重新出现。PEBV 豌豆早褐病毒在20℃的土壤中比温度高土壤中传播更容易(Harrison, 1966)。自然条件下，PeElBrV长期保存在多年生的寄主alfalfa上。

检疫与防治

防治方法

预防是大部分控制病毒病的的唯一的手段，并且预防的方法包括应用高抗或免疫品种及避开感染源。Harrison and Robinson（1986）包括减少烟草脆裂病毒的线虫介体的数量和活动。

调节控制：

由于豌豆早褐病毒的变化大，用传统育种的方法很难培育出具有广普抗病毒的豌豆品种。商业用种对豌豆早褐病毒敏感。控制病毒最重要的是选用无毒种子，以减少商用种子中PEBV的发生率，减少病毒向无病毒污染的地区扩散。如果在每平方米的面积内有一株感染病毒的植物，则该地块所出产的种子为不合格种子。合格的种子中每500克中不能超过12粒感染种子(Boulton, 1996)。国内和国际的作物改良应该努力保证仅接受和交换健康的种子。

传统控制，卫生方法：

杂草控制有助于减少感染源和病毒在介体内的保持。由于病毒在介体内长期保持并且在休眠的杂草种子中病毒的存活时间可能比较长，所以控制措施必须是整个生长季节或是几年。但是因为线虫以杂草为食，如果在马铃薯短期地的收获中，除去了杂草，线虫被迫要以马铃薯为食，则严格的杂草控制实际上可能增加了病毒的发生率(Cooper and Harrison, 1973)

化学控制：

可用土壤熏剂或细小颗粒、喷雾使寄主植物系统吸收药剂来杀灭线虫或抑制它的活动(Harrison and Robinson, 1986)。甲基溴化物和双氯丙烯土壤熏剂可以杀死一定深度土壤中的线虫。使用杀虫剂在一定程度上可以减少线虫传播病毒，但是线虫在短期能增加到一定的数量，防治效果不好。另一方面熏剂和杀线虫剂对环境造成破坏，而且在许多的国家，这样的化学制品的使用受到严厉限制，或者禁止使用。

生物学控制

开发转基因抗病毒作物和用多种策略来控制病毒。转非正常的烟草脆裂病毒（TRV）株系TCM外壳蛋白基因并表达了该基因的烟草，对病毒有相当的抗性。荷兰分离物与TCM有极大的同源性。表达TRV的外壳蛋白的转基因的烟草抗TRV。但是带病毒的线虫可以成功地将TRV传送到根和叶片中，克服了寄主的抗性。另外，外壳的蛋白介导的抵性仅仅对表达外壳蛋白的病毒有效，这样对NM-型的PEBV没有抗性。另一个策略是通读PEBV的201 kDa的推测为编码PEBV的复制酶的基因，表达的54 kDa蛋白质在转化的烟草中有抗性(MacFarlane and Davies, 1992)。用1mg/ml的高浓度英国PEBV提纯的分离物接种植株，植株表现抗性，对BBYBV血清型也有抗性。