综述

组成

生理作用

综述

Tol-pal内膜系统 是革兰氏阴性细菌内膜蛋白质系统之一。系统中Tol蛋白质的命名与对大肠杆菌素（colicin）的抗性有关（Tol=tolerent）。

组成

Tol-pal 由5个蛋白质组成 TolQ ,TolA,TolB,TolR,Pal。 它们的基因位于同一操纵子（operon）上

Pal蛋白是个和外膜（OM=outer membrane）及肽聚糖层（peptidoglycan）相连的脂蛋白，TolB是一个周质蛋白，蛋白质TolA，Q，R则是三个内膜蛋白，他们之间相互作用，形成一个内膜蛋白复合体。

TolA，Q，R 和细菌鞭毛 MotAB系统和TonB ExbB-ExbD系统是同源系统，系统内的蛋白序列间相似性很高，并且三维结构类似。

生理作用

基因突变实验表明Tol基因的突变株（mutant），至少实验室的E.coli K12菌株中的突变株是没有很大的影响的（表现型近wt）。但变异株对去污剂（detergent）和抗生素（antibiotics）非常敏感。但对致病株革兰氏阴性菌的研究表明，Tol基因的突变引起了致病株(如Pseudomonas aeruginosa, Haemophilus ducreyi, and enteropathogenic, Escherichia coli O157) 失去毒力和致病性。近期的研究表明： 在即将新形成细胞壁的细胞分裂末期的大肠杆菌中，中隔（septum）附近聚集了Tol 蛋白系统，这说明此蛋白质系统在细胞分裂过程中有一定的功能。

分子生物学

从和鞭毛系统的同源性可以想象Tol-pal 系统可能会是一个H+或Na+离子通道型系统，实验证实由Tol系统中的TolA蛋白存在两种构型，这两种构型之间的转变依赖于一方面TolQ，R系统的准确构建，另一方面则依赖于膜两侧氢离子电化学势pmf，两者缺一不可。依照序列对比和大量实验，Tol-pal 系统极可能会是一个H+梯度依赖型的马达系统。