| 词条 | 墨兰捕虫堇 |
| 释义 | 墨兰捕虫堇（学名：Pinguicula moranensis）是一种多年生草本的簇生（莲座状）食肉植物，原产于墨西哥与瓜地马拉。捕虫堇的一种，形状酷似夏季盛开的平坦莲花，肉质叶可达10公分长（4英寸），覆盖著黏质的腺毛用以吸引、捕捉、以及消化沦为猎物的节肢动物。植株生长所需的养分取得，来自于可将贫营养基质补足的猎物。在冬季，当养分与水分供应不足时，植株会产生簇生而不食肉的小型肉质叶以利于节省能量。在可达25公分长的直立花梗上，单个粉红、紫红或紫萝兰色的花朵一年可开两次。 中文学名：墨兰捕虫堇 别称：墨兰捕虫堇 二名法：Pinguicula moranensis 界：植物界 门：被子植物门 Magnoliophyta 纲：双子叶植物纲 Magnoliopsida 目：唇形目 Lamiales 科：狸藻科 Lentibulariaceae 属：捕虫堇属 Pinguicula 种：墨兰捕虫堇 P. moranensis 分布区域：栎树、马德雷松栎混合林、或是温带山区林地 墨兰捕虫堇（学名：Pinguicula moranensis）是一种多年生草本的簇生（莲座状）食肉植物，原产于墨西哥与危地马拉。捕虫堇的一种，形状酷似夏季盛开的平坦莲花，肉质叶可达10公分长（4英吋），覆盖著黏质的腺毛用以吸引、捕捉、以及消化沦为猎物的节肢动物。植株生长所需的养分取得，来自于可将贫营养基质补足的猎物。在冬季，当养分与水分供应不足时，植株会产生簇生而不食肉的小型肉质叶以利于节省能量。在可达25公分长的直立花梗上，单个粉红、紫红或紫萝兰色的花朵一年可开两次。 该种是在1799年至1804年期间，在亚历山大·冯·洪堡与埃梅·邦普兰的拉丁美洲探险中首次采得，位置是现今墨西哥行政区划伊达尔戈州帕丘卡山脉的墨兰矿山近郊。1817年，洪堡、邦普兰与卡尔·西吉斯蒙德·昆特依据这些标本，在《植物新属新种志》（Nova Genera et Species Plantarum）内联名发表了该种的描述。到目前为止，这个十分多变的种类已经至少重新定义了两次，基于多样的地理或是型态差异，从该种内分离出数个新种，尽管这些新种的部分合理性依旧是有争议的。墨兰捕虫堇依然是舞花捕虫堇节最常见与最广泛分布的成员。由于这类植物的食肉本能和引人注目的花朵，已被人为长期栽培，而该种也是最常见的栽培捕虫堇之一。 由于食肉叶面上类似油状的组织，属名“Pinguicula”起源自拉丁语“pinguis”，“肥厚的”意思。种加词“moranensis”来自于该种的模式产地，墨兰矿山（Mina de Moran）。 习性墨兰捕虫堇是季节性两形，因为它需经历两段不同的生长习性。夏季生长期间，当雨水与虫子猎物最充足时，植株外形是由紧贴地面的6至8片倒卵形簇生叶所组成，每叶可达95毫米长（3¾英吋）。这些叶片是食肉性的，大片区域覆盖著稠密的叶柄黏质腺毛，具有吸引、陷阱、以及消化节肢猎物的功能，最常见的是双翅类昆虫。这些所谓的“夏型叶”接替了缩小的“冬型叶”，于10月干季时开始产生无腺毛的肉质叶。此举给予植株保护冬季簇生叶以利度过冬季休眠，直到翌年5月的首次雨季开始。花朵产生10至25公分（4至10英吋）出现2次（自夏季簇生叶开始并再次重回至冬季簇生叶）单个直立花梗，此项特征在墨西哥的种类中罕有。这些在夏季6月份时出现，8月与9月份达到高峰，而在10月或11月份消失并回到冬季簇生叶。 叶与食肉性墨兰捕虫堇的夏季簇生叶片是平滑、坚硬、以及肉质的，色彩上的变异从亮黄绿色至褐紫红色。叶片是一般的倒卵形至圆形，长5.5至13公分之间（2至5英吋），而叶柄被证实是1至3.5公分（⅜至1⅜英吋）。 正如同捕虫堇属的所有成员，这些叶片高密度的覆满叶柄的黏质腺毛与无柄消化腺体。叶柄腺体是由一些单细胞叶柄上的分泌细胞所组成。这些细胞制造一种遍布叶表各处的露珠形的微滴黏质分泌物。这样的潮湿外观有可能帮助吸引水中搜寻的猎物；类似的现象也有在毛毡苔观察到。微滴只分泌出有限的酵素，而且主要是用来提供诱捕虫子。只要虫子触及，叶柄腺体从捕虫堇的叶柄基部的特殊储存细胞中释放出更多的黏液。只要虫子挣扎，就会触发更多腺毛，而且还会被包裹在黏液内动弹不得。墨兰捕虫堇会经由向触性来轻微弯曲自身的叶缘，使它产生更多的腺毛去触及与诱捕虫子。无柄腺毛，在叶表上无法活动，提供去消化虫子猎物。一旦猎物自投罗网，叶柄腺体与消化作用便会发生，透过无柄腺释放氮触发酶开始涌出。这些酵素，包含淀粉酶、酯酶、磷酸酶、蛋白酶、以及核糖核酸酶，击溃可消化的虫子躯体成分。这些液体会由表皮气孔收回叶表，叶表上仅残留较大体型虫子的甲壳素外骨骼。 表皮中的气孔允许这项消化机制引发对植物体的挑战，此后便破坏了保护植株、防止干燥的表皮（蜡质层）。于是，墨兰捕虫堇通常可发现于相对较潮湿的环境。叶柄掠食腺与无柄消化腺的生产也是代价很高的。一项新近的研究发现，这些各别腺体的密度与环境梯度有关。举例而言，最高的掠食腺密集度仅见于当地的猎物可得性低时，鉴于消化腺密集度显出对指向相关猎物可得性。这些结果暗示食肉特征中的投资量是一项对环境梯度的适应性。 冬型簇生墨兰捕虫堇的“冬型”或者“休眠”簇生叶直径是2至3公分（最大到5公分）（¾至2英吋）并由60至100个或者更少的、肉质的、缺腺毛的叶片所构成。这些叶子每片长10至30毫米（⅜至1¼英吋），宽3至8毫米（⅛至5⁄16英吋），呈竹片状或是椭圆形片状，以及具有浓密披覆的纤毛。簇生叶是展开的，或者是紧密的，以及是似球状的，端看是哪个变种而定（详见下方“变种”该段的叙述）。 花墨兰捕虫堇在各个花期间产生1至7朵的花。这些捕虫堇具有单个直立的花茎，色彩上是绿色至棕绿色，而且通常就像食肉叶的上表面，密集的披盖著腺毛；事实上，花梗也能捕捉猎物。花梗长10至25公分（4至10英吋），尖梢长2至3毫米（⅛英吋），顶部长为1毫米（1⁄16英吋）。 花朵本身是由末端融合的5瓣组成。喉部是花朵的一部分，呈漏斗状，靠近附着处，并有托住生殖组织的功能，且以喇叭状展开的花瓣为5裂瓣的左右对称花冠。花朵长30至50毫米（1¼至2英吋）。下方的附着处顶着花瓣，融入了15至30毫米长的距，伸出逆向粗糙的花朵支架。 子房与附属的雌蕊从花筒顶端伸出，接近自身开展，与能容纳的柱头向前方出现。2条1毫米的雄蕊悬挂在后弯上，2毫米的细丝在雌蕊后面。当授粉者离开以后，采集的花蜜会从距上擦过倚黏花药，在那些授粉者拜访时转移花粉至下一朵花的柱头。花朵可持续绽放10日，授粉后便会凋谢。已授粉后，子房成熟时达5毫米（3⁄16英吋），裂开的蒴果含有1毫米长的多量种子。该种的染色体数是 2n = 44。 该种花朵的色彩与型态是极其多变的，对园艺学家而言是一项乐趣的来源，而就分类学家来讲则是令人头痛。目前园艺市场稍微普及，不过，该种是可以大量生产的。 喇叭状展开的花冠为5裂瓣，分为2片上裂瓣与3片下裂瓣。上裂瓣长7至16毫米（¼至⅜英吋）、宽4至9毫米（5⁄32至⅜英吋），并通常呈椭圆形、倒卵形、或是楔形。下裂瓣也是相同形状，长7至20毫米（¼至¾英吋）、宽4至18毫米（5⁄32至¾英吋）。中心的下裂瓣通常稍微长于接邻的裂瓣。所有的花瓣裂片皆有圆形末端。花筒用于接纳生殖组织，并且在花冠裂片的基部上是很显眼的，色彩上是白色或紫丁香色，长4至6毫米（5⁄32至¼英吋）。白色花筒可能会延伸花冠裂片上的变异差距，尤其是在下中央裂片的条纹上。通常花冠裂片的色彩变异为粉红色至紫色，不过由采集者的描述告知“紫色、绯红色、玫瑰薰衣色至青紫色、暗粉红色至薰衣色、桃紫色、深紫罗兰色至紫色、深紫色、亮淡粉紫色、亮粉紫色、洋红色与‘白眼’、（以及）淡红色圈加上‘白眼’。”已知一种罕见的白花型。 分类学2001年时，沙治奥·萨穆迪奥·鲁依斯（Sergio Zamudio Ruiz）修订了他的舞花捕虫堇节，认为墨兰捕虫堇的身分与精确的界限“可能是这属内最困难去解释的问题”。这项难题主要是由于该种具有高度的变异性与辽阔的地理性分布区域，自近200年前该种被首次发表，至今已增加诸多异名的描述。植物学家们尝试透过许多不同的形态学、生态学以及遗传学的方法来界定品种，尽管该种的一些争论尚存，像是该种的定位描述、与该种近缘的关联种类。 植物学史在洪堡与邦普兰的拉丁美洲探险（1799年至1804年）之前，科学界仅知8个捕虫堇种类 — 来自欧洲的有5种、北美洲的2种、以及秘鲁的内卷捕虫堇。从1803年至1805年，另外描述了产于欧洲与北美洲的3个种类，促使已知种类总计达到11种。1817年，洪堡、邦普兰与昆特描述了探险期间发现的3个新种：秘鲁的高冠捕虫堇以及首次知悉的墨西哥种类：大叶捕虫堇与墨兰捕虫堇。此时尚未提出属下分类。 1844年，法裔瑞士植物学家阿方斯·比拉姆·德·康多尔（曾制定最早的植物命名法规）按照花朵的形态，提出将属分割成三个节。他置于舞花捕虫堇节的那些种类，带有紫色、有5个次瓣的精巧二唇形花冠、花冠筒短、以及不越过该筒的宽距。该节中他纳入4个种类，这些捕虫堇皆来自墨西哥：椭瓣捕虫堇、兰花捕虫堇、P. caudata[现今为异名]以及墨兰捕虫堇。他摒弃了大叶捕虫堇，理由是该种“存疑”。 舞花捕虫堇节的发展，比如查理·摩伦于1872年描述了P. flos-mulionis[现今为异名]，尤金·富尼埃于1873年新增P. sodalium[现今为异名]，以及桑德尔于1881年提出的P. bakeriana[现今为异名]。1879年至1888年，植物学家威廉·汉姆斯利却在研究多个腊叶标本集与栽培之后，开始推论置于舞花捕虫堇节内的所有分类单元指向属于相同的单一种。由于他质疑洪堡等人描述的原先2种身分，汉姆斯利决定使用P. caudata Schltdl.[现今为异名]这个学名代表他的集合种。自此，该项命名“不加区分的”应用到复合成员上。 二十世纪当巴尔哈特于1916年修订狸藻科时，他纪录了舞花捕虫堇节内的6种，承认无论如何，该类很可能在将来会变更成其它的计划节。史普拉格于1928年提出由汉姆斯利结合的种类很可能是不同的，但因为它们太具有相关性，以致于区别它们需注意干燥样本上通常或总是模糊不清的特征。史普拉格在本节中识别出8种：墨兰捕虫堇（P. moranensis H.B.K）、P. caudata Schltdl.、椭瓣捕虫堇、P. flos-mulionis、 P. bakeriana、一种类似墨兰捕虫堇的种类、华生于1911年描述的P. rosei[现今为异名]，以及很独特的石灰岩捕虫堇。 1966年时卡斯珀出版了第一本捕虫堇属的专题论文。他按照形态与表现特征的概括范围，明确定义出他的分类系统。卡斯珀考虑过P. caudata，也如同各式各样的其他分类单元一样，成为墨兰捕虫堇的异名。于是识别出舞花捕虫堇节的6种：墨兰捕虫堇、石灰岩捕虫堇、大叶捕虫堇、椭瓣捕虫堇、以及2个新近发现的种类 — 可里马捕虫堇与圆切捕虫堇。自那时起，另外14种被发现并归类至该节。当萨穆迪奥于1999年重新定义该节时，他却选择放入12种，涵盖所有卡斯珀的6种选定。因此，墨兰捕虫堇继续被划入舞花捕虫堇节中，在该种200年的分类历史里与超出十二个之谱的异名一同传承下去。 种系发生学不同的学者将变异重要性置于多样的形态特征，当判定捕虫堇属的分类学时，该属的细分始终会造成争论的题材。鲁依斯（2001年）支持他的舞花捕虫堇节修订与种系发生分析，使用20个形态与种系发生的特征。2005年时，西斯列克（Cieslak）等人处理首次捕虫堇属整体的全面种系发生分析。运用分子资料，他们能对多个群体分隔出那些共有衍征的形态特征，假使可证明遗传基础的分类结构。他们的整体成果并不支持墨兰捕虫堇在舞花捕虫堇节内的定位，反而指出该种应该与劳氏捕虫堇一起被置于长距捕虫堇节内。 再者，随着鲁依斯于2001年修订的舞花捕虫堇节的争论，西斯列克等人的种系发生资料指出立叶捕虫堇与数个处理成墨兰捕虫堇的异名的未命名分类单元，实际上是个不同的复合群。他们分隔出多个形态特征以用于在复合群之间鉴别，包含花距长（墨兰捕虫堇中较长者）、花色（墨兰捕虫堇中并无带有蓝色调）、以及侧面花冠裂片（显示立叶捕虫堇中的扭转）。需要一项更澈底的研究，去分析众多的墨兰捕虫堇族群与其它近缘关系的分类单元成员，来解决这类复合群。 变种在大规模的研究栖息地的墨兰捕虫堇之后，鲁依斯（1999年）开始推论该种可能会分离出2种不同的变种，主要是依据构成冬季（休眠）簇生叶的外形 Pinguicula moranensis Kunth in Humb., Bonpl. et Kunth. var. moranensis 墨兰捕虫堇该变种具有竹片状外形所组成的展开冬季簇生叶，且叶端为钝头或者圆头。它倾向于生长在以石灰岩为基础的基层。 Pinguicula moranensis Kunth in Humb., Bonpl. et Kunth. var. neovolcanica 新火山墨兰捕虫堇该变种具有闭合的、似球的冬季簇生叶，叶端呈针状 (尖的)。它倾向于生长在火成岩的基层。 鲁依斯亦记载这些变种偏好不同的土壤基层。当时他尝试去寻找出自洪堡与邦普兰于1803年采得的模式标本的植株族群，他首次记载此特点。尽管鲁依斯找到了生长在洪堡与邦普兰拜访过的墨兰矿山附近的该种许多族群，仅有一个族群、仅生长在石灰岩上、类似洪堡等人的描述，而这些模式标本与复模标本现今藏于法国国立自然史博物馆的腊叶标本集。在该区的其它族群，生长在火成岩的基层，且更接近类似虎克于1846年兰花捕虫堇的描述。[28]后者的植物成为新变种 ─ 新火山墨兰捕虫堇。 分布状态与栖息地墨兰捕虫堇是分布最广的舞花捕虫堇节的成员。该种亦为最常见兼最广泛分布的墨西哥捕虫堇种类，除了西马德雷山脉与下加利福尼亚州以外，可见于所有的主要山脉范围。已知的地点有墨西哥的塔毛利帕斯州、瓜纳华托州、新莱昂州、坎佩切州、恰帕斯州、瓦哈卡州、普埃布拉州、墨西哥城、韦拉克鲁斯州、墨西哥州、克雷塔罗州、圣路易斯波托西州、莫雷洛斯州、伊达尔戈州、格雷罗州、萨卡特卡斯州、特拉斯卡拉州、金塔纳罗奥州与米却肯州，以及危地马拉的韦韦特南戈省、基切省、圣马科斯省、克萨尔特南戈省、托托尼卡潘省、索洛拉省、奇马尔特南戈省、下韦拉帕斯省、危地马拉省与埃尔普罗格雷索省。生长在海拔800至3200公尺之间（2600至10500英呎）的山区。通常，该种倾向沿着白垩纪沉积岩露头分布。然而新火山墨兰捕虫堇倾向于长在跨墨西哥火山带的火成岩上。 墨兰捕虫堇往往生长在栎树、马德雷松栎混合林、或是温带山区林地。不过，该种的分布区域扩散至热带森林与旱生灌丛，也出现在带有高环境湿度的峡谷与峡谷峭壁。墨兰捕虫堇喜好潮湿与阴凉的环境，例如河川坡、冲沟、路边切面、或是落叶有机质高的含砂土壤。捕虫堇的本领会汲取被其掠食的节肢动物养分。捕获物供应捕虫堇能在贫营养的环境中生长，而该处的其它植物通常无法与其竞争。于是，经常可在不安定区域、峭壁或是山坡上发现捕虫堇。由于捕虫堇的根主要是提供固定的功用，所以植株对土壤的需求量少或不用，而密集丛生的群体可发现在黏附在砾石、苔藓、岩面险崖，甚至著生在树干上。常见的伴生植物包括苔藓、卷柏、蕨类、其它草本植物、主林木，例如松树与栎树。 栽培墨兰捕虫堇是最受欢迎也是最一般的栽培捕虫堇之一，部分原因是该种捕虫堇具有较大的尺寸、花朵大型且亮丽、以及可轻松当作盆栽植物种植。多数栽培者使用一些介质混和成栽培用土，例如洗净的砂、珍珠石、蛭石、水苔、石膏石以及风化花岗岩，通常也会搭配其它资材，如树皮、蛇木屑、兰石、赤玉土、桐生砂等。土壤应当保持十分良好的排水，尽量在土壤接近干透时再施予水分，容器多半采用素烧瓦盆来增进透气性。不过夏季生长期时需常以纯水浇灌，而仅在进入休眠期时（长出冬型簇生叶）给予植株由减少水分渐进至完全断水。该种可轻易在明亮的窗台上、日光灯下、或是在温暖至炎热的温室内种植。 病虫害墨兰捕虫堇与绝大多数的墨西哥捕虫堇一样，著生在偏弱碱性的排水良好处，所以在通风不佳、土质酸化的潮湿环境里容易引起霉菌感染（所以不宜单用泥炭土栽培），进而导致植株腐坏。生长期的日温不宜高过30度，有此情况就需进行遮阴，避免植株死于热衰竭。另外，有时候也会发生夜盗虫、芽虫、红蜘蛛、介壳虫、蛆等节肢动物啃食的情形。 繁殖墨兰捕虫堇除了用播种来进行有性生殖以外，也可借由植物体分株、或是叶片产生的不定芽、叶插法来达到无性生殖的目的。一般叶插的方式是轻轻剥落外环较大的叶片，尽可能将靠近茎的部分剥下，在介质上平铺剥落的叶片，介质暂需保湿，数星期即可有小苗产生。 交配种与栽培种虽然并没有报告过墨兰捕虫堇具有天然交配种，该种在栽培中十分容易与它种交配。于是，一些与该种有关的栽培种已经取得国际食肉植物协会（ICPS）的注册和认可。 外部链接捕虫堇的世界 — 文章、相片、分类与园艺资讯 食肉植物相片搜寻器：捕虫堇 国际食肉植物协会 捕虫堇线上论坛 |
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