离子泵运输

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离子泵是存在于细胞膜上的蛋白质，它在有能量供应时可使离子在细胞膜上逆电化学势梯度主动地吸收。离子泵能够在离子浓度非常低的介质中，吸收和富集离子，致使细胞内离子的浓度与外界环境中相差很大。

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由Hoagland（1944）提出的离子泵概念，对植物细胞许多生理过程的研究是非常重要的。这种泵在质膜上可向外运送钠，而同时向内输入钾。在细胞内钠（Na+)的浓度比钾（K＋）低，因而可以设想，在细胞膜上可能有不断地将Na+由细胞内输出，同时可将K＋输入的装置，该装置能够逆电势梯度运送离子，起着“泵”的作用，所以叫离子泵。

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通过细胞化学技术和电子显微镜技术证实，在植物原生质膜上存在着ATP酶，它不均匀的分布在细胞膜、内质网和线粒体膜系统上。在菜豆、大麦、玉米和燕麦细胞质上都有发现。

产生的质子(H＋）则被泵出膜外，使膜内外产生pH梯度，形成跨质膜的电位差。

通常，对高等植物细胞膜产生负电位的质子(H＋）泵有时也称为电致泵，这些泵主要是结合在质膜上的ATP酶，它们的水解能产生大量质子并将其泵出细胞质。与此同时，阳离子可以反向运入细胞质，这种运输方式称之为逆向运输。在逆向运输过程中，泵出的H＋和阳离子的进入量并非1：1的关系，也可能远小于1。在这一运输过程中，质子泵维持的电位梯度为阳离子跨原生质膜的运输提供了驱动力，而原生质膜上的载体则控制着阳离子运输的速率和选择性。质子泵所引起的质子浓度梯度，同时也为质子与阴离子的协同跨膜运输提供了驱动力。

对阴离子来说，电位梯度意味着需要有按热力学含意的主动运输（上坡），但它也能与质子协同运输，从自由空间进入细胞质。在原生质膜上质子一阴离子的协同运输现象已得到证实。例如，大麦根中氯化物以及浮萍属中磷酸盐的运输就是如此。测定吸收过程中pH和电位变化的结果表明，在协同运输中可能1个或2个质子与1个H2P04一起运输。还可能3个质子与1个2价的硫酸根阴离子一起运输。

关于阴离子通过原生质膜运输的机理还有其他不同的解释。根据Lin (1979 )的资料，OH－／磷酸盐（Pi）的逆向运输，对玉米根吸收磷酸根离子有调控作用，在这一逆向运输中,OH一从高电化学势（高pH及强负电荷）的细胞质中运送到质外体空间（下坡），与阴离子进入细胞质的逆向运输相偶联。

离子泵运输

目前，人们对液泡膜上的运输过程了解较少，但已明确知道，在液泡膜上还存在着另一个ATP驱动的质子泵（H十一ATP酶）。这种质子泵可能与阴离子向液泡内的运输相偶联。按照化学方法计算，每水解1个ATP分子可运送两个质子，质子／阴离子协同运输比为1：1阳离子进入液泡可能是靠逆向运输传递，而从液泡跨膜进入细胞质的质子电化学势梯度则驱动着此逆向运输。

两类ATP驱动的质子泵不仅所在位置不同（原生质膜与液泡膜），而且对阴、阳离子的敏感程度也不同。原生质膜上的H十一ATP酶能被一价阳离子激活，其激活力顺序为：K十＞NH4＋＞Na＋，对阴离子较不敏感；也能被生长素或一种真菌毒素—壳梭抱（菌）素所激活。两种物质都能使质外体空间酸化，提高膜负电位，并相应地增强了对阳离子如K＋的吸收。

液泡膜H+-ATP酶对一价阳离子很不敏感，但大多数阴离子，尤其是氯化物对它有激活作用。硫酸盐的激活作用比氯化物小，而硝酸盐却能强烈地抑制液泡膜上H+-ATP酶的活性。这种对阴离子敏感程度的差异可能对阴、阳离子在根内共质体中横向运输的速率及其向木质部的释放都会产生重要的影响。

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根据现有了解，一切有液泡的细胞中都存在这两类质子泵。叶组织中原生质膜上H十一ATP酶是依赖光的，它可能存在叶片组织对钾的光促吸收。具有景天（科）酸代谢的植物叶片有夜间累积苹果酸的特性，主要原因正是因为质子主动运输中两个质子必需伴随一个二价的苹果酸阴离子（－ OOC-OH,·CHOH·COO-)一起进入液泡的协同作用所致。苹果酸盐对液泡膜上H+-ATP酶的激活程度与氯化物相似。

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总之，对物质的跨膜运输来说，一般的营养物质、尤其是离子，运输的主要驱动力是引起跨膜电位梯度的H+-ATP酶。离子吸收与ATP酶活性之间有很好的相关性。阴、阳离子的运输是一种梯度依赖型的或偶联式的运输。阴、阳离子的运输速率不仅取决于电位和化学位的梯度，也取决于离子的理化性质及其对质膜上载体的亲和性。