| 词条 | 野慈姑 |
| 释义 | § 形态特征 野慈姑野慈姑为慈菇的变种，从栽培状态逸生。多年生挺水型水生植物。高50-100厘米，根状茎横生，较粗壮，顶端膨大成球茎，长2-4厘米，径约1厘米，土黄色。基生叶簇生，叶形变化极大。多数为狭箭形，通常顶裂片短于侧裂片，顶端裂片长4-9厘米，宽1-2厘米，基部裂片长4-18厘米，宽6-11毫米。顶裂片与侧裂片之间缢缩，叶柄粗壮，长20-40厘米，基部扩大成鞘状，边缘膜质。7-10月开花，花梗直立，高20-70厘米，粗壮，总状花序或圆锥形花序，花白色，雌雄同株。10-11月结果，同时形成地下球茎。种子褐色。霜冻后地上部分枯死。 多年生草木，泥地生或水生，具有地下匍匐茎，匍匐茎的末端为小球茎，圆球形。叶基生，叶片箭形，先端尖銳;花序總狀，花莖長約30至70公分，花3-5朵輪生，雌花再下，萼片形花被片反卷，花瓣长于萼，白色，心皮多，聚合成球形;雄花在上，雄蕊多数。瘦果斜倒卵形，扁平，背腹均有翅。 § 生长习性 野慈姑适应性强，喜光，喜在水肥充足的沟渠及浅水中生长。慈姑喜温暖湿润环境，生长的适宜温度为20-25℃。宜肥沃的黏壤土。野慈姑 用球茎或顶芽进行繁殖。通常在3月下旬将种球茎催芽，或4月上旬露地插顶芽育苗，株行距9厘米左右，5月上旬种植布置于园林水景的低洼地，行距40厘米，株距30厘米。 生长期间需经常清除杂草，并追施2-3次肥料。有黑粉病、稻风虱等危害，应注意防治。越冬时应保持0℃以上的泥温。 慈姑类植物叶形奇特秀美，可数株或数十株种植于河边，与其它水生植物配植布置水面景观，对浮叶型水生植物可起衬景作用。 野慈姑和慈姑一样，喜欢生长在多水潮湿的环境里。 § 药用价值 野慈姑【药用部位】长瓣慈姑的全草。 【性味归经】辛、甘、寒、有小毒《四川中药志》：“性寒，味辛，有小毒。”《贵州草药》：“性寒，味甘。”入肺、肝、肾三经。 【功效分类】清热药 【功效主治】解毒疗疮、清热利胆。治黄疸，瘰疬，蛇咬伤。 【用法用量】内服：煎汤，0.5-1两。外用：捣敷或研未调敷。 【资源分布】分布华东及西南各地。 【古籍考证】出自《四川中药志》。 【相关选方】 ①治黄疸病：水慈姑、倒触伞各一两。煨水服。(《贵州草药》) ②治九子疡：水慈姑根、黄山药根、独脚莲根各等分。研末，以适量调甜酒敷患处。(《贵州草药》) ③治蛇伤：a.野慈姑、一支蒿。捣绒，包患处。(《四川中药志》) b.水慈姑炕干研末，用二至三钱调水敷患者头顶百会穴；又用适量敷患处。(《贵州草药》) c.鲜水慈姑二两，煨水服;并用适量煨水洗伤处。(《贵州草药》)[1] § 培育繁殖 野慈姑野慈姑花单性、雌雄同株，花序含多数花，雌花先于雄花开放，存在不严格的花序内雌雄异熟，但每植株可能有2个以上花序同时开放、同一花序内不同分枝上雌雄花也可同时开放，因而有自交机会。人工隔离和控制授粉试验表明，该种自交可育。野外观察发现，野慈姑以虫媒传粉为主，访花昆虫可促成同株异花传粉。但本研究的结果(t>90%)提示，该种可能存在一种内在的生理机制，对同种的自花/异花花粉竞争或雄配子体选择起作用。 野慈姑花单性、雌雄同株，花序含多数花，雌花先于雄花开放，存在不严格的花序内雌雄异熟，但每植株可能有2个以上花序同时开放、同一花序内不同分枝上雌雄花也可同时开放，因而有自交机会。人工隔离和控制授粉试验表明，该种自交可育。野外观察发现，野慈姑以虫媒传粉为主，访花昆虫可促成同株异花传粉。但本研究的结果(t>90%)提示，该种可能存在一种内在的生理机制，对同种的自花/异花花粉竞争或雄配子体选择起作用。 慈姑属是泽泻科中的一个较大的属，有30余种，广布于世界各地。依陈家宽(1989)，中国产慈姑属植物共8种，分别属于冠果草亚属(SubgenLophotocarpus)和慈姑亚属(SubgenSagittaria)[16]。根据作者对慈姑属交配系统的定量研究，国产慈姑属植物中，较原始的冠果草[S.guayanensisH.B.K.ssp.lappula(DDon)Bojin](t=0)为专性自交系统，处于进化中间阶段的小慈姑(S.potamogetifoliaMerr)(t=50.0%～81.9%)和矮慈姑(S.pygmaeaMiq.)(t=499%)为自交/异交兼性系统，而较为进化的野慈姑(t=91.0%～98.0%)为异交占绝对优势的交配系统，这一系列结果正好与上述关于慈姑属系统演化的观点相吻合。 栽培技术 野慈姑1、整地选种。按要求轮作，精耕土地，施足基肥，灌好底墒。选用优质品种，并用新高脂膜拌种，能趋避地下病虫，有效灭杀有害病菌，隔离病毒感染，不影响萌发吸胀功能，加强呼吸强度，提高种子发芽率。适期播种，合理安排种植密度。 2、水肥管理。在水芋的整个栽培过程中，必须保持田间水深3－5cm。要根据作物需求及时施肥，一般要追肥5－6次，每次间隔15－20天，做到NPK比例合理匹配，同时喷施新高脂膜增强肥效。要适时喷施壮茎灵，可使植物杆茎粗壮、叶片肥厚、叶色鲜嫩、植株茂盛，天然品味浓。同时可提升抗灾害能力，减少农药化肥用量。 3、病虫防治。做好田间观测，在病虫害发生期，要及时按植保要求用针对性药剂加新高脂膜进行防治。 § 相关研究 稻田治野慈姑宜用草克星 野慈姑水稻移栽田有野慈姑发生，不知道用什么药防治。在水稻田施用苄嘧磺隆等除草剂对野慈姑、雨久花等杂草防效不佳。 据延边大学农学院吴明根等人研究，在除草剂应用较早的吉林省，20世纪70年代中期以前，当地稻田发生的恶性杂草主要是禾本科杂草稻稗、莎草科杂草和眼子菜等；到80年代中期，由于大量使用酰胺类、氨基甲酸酯类、三氮苯类除草剂，禾本科杂草和眼子菜等得到了控制，莎草科杂草逐步上升为优势杂草；到90年代中期，由于普及使用以农得时（苄嘧磺隆）为主的磺酰脲类除草剂，基本控制住了莎草科杂草的蔓延趋势；从90年代后期开始，过去不属于稻田主要杂草的泽泻科杂草野慈姑、雨久花科杂草雨久花以及过去当地未发现的菊科杂草狼把草、大狼把草和柳叶鬼针草等杂草大量发生，成为当地稻田恶性杂草。 吴明根等人的试验结果表明，连续十多年使用农得时的稻田开始出现抗药生态型雨久花、野慈姑。其中对农得时表现出抗性的雨久花对草克星（吡嘧磺隆）表现出交叉抗性。而野慈姑表现出不同的趋势，对农得时表现出很强的抗性，对同属一类的草克星敏感，在两者之间无交叉抗性。这些抗药生态型雨久花、野慈姑对其他类型除草剂如吡唑特、苯达松、扑草净、２甲４氯钠盐很敏感。在江苏省，一些稻田草相的演变也有类似趋势，应引起重视。在发现磺酰脲类除草剂对野慈姑、雨久花的防除效果不佳时，应改用苯达松、２甲４氯等其他类型的除草剂。近年来一些地区反映使用苄嘧磺隆、吡嘧磺隆等除草剂对野慈姑无效，但经试验分析未见野慈姑对磺酰脲类除草剂产生抗药性，药效差的原因是某些苄嘧磺隆、吡嘧磺隆及其与丁草胺等除草剂的复配剂质量有问题，含量不足或混配不合理；或者是因为干旱缺水，施药后水层浅或短期内无水，药效难以发挥。生产上应注意选用草克星等质量好的除草剂，并严格按用药要求用药。 野慈姑自然群体异交率的定量估测 野慈姑用自然群体取样和同工酶遗传标记的方法对沼生植物野慈姑（SagittariatrifoliaLinn.）及其变型长瓣慈姑［S.trifoliaLinn.f.longiloba(Turcz.)Makino］的异交率作了定量研究，3个自然群体的异交率估计值为=91.0％～98.0％，表明该种为异交占绝对优势的交配系统。在野慈姑各群体间未发现异交率的显著差异。交配过程构成了高等动物或高等植物亲代与子代间、子代与子代间的基本联系。与高等动物不同的是，高等植物不同类群乃至种内不同群体、不同个体之间交配式样有着较大幅度的变化，了解交配系统（matingsystem）是研究植物群体中基因传递的前提。异交率（outcrossingrate）为交配系统的特征参数。20世纪20年代，植物遗传学家开始用形态学标记对植物群体的异交率作定量估计，1970年以后由于蛋白质电泳技术的运用和精心设计的统计学模型的引入，对植物交配系统及其多样性有了较多的了解。本研究以野慈姑（SagittariatrifoliaLinn.）为对象，对其自然群体的异交率作定量估测。野慈姑是一种常见的沼生草本植物，为栽培慈姑［华夏慈姑StrifoliaLinnvarsinensis(Sims)Makino］的野生亲缘种。该种兼有性生殖和营养繁殖，花单性同株且为不严格的花序内雌雄异熟。野慈姑种下分化显著，是研究植物微观进化的好材料。 1.材料和方法 野慈姑供试材料取自野慈姑3个自然群体： (1)湖南茶陵群体（CL9609） (2)湖北红安群体（HA9610） (3)湖北武昌群体（WC9611） 其中群体CL9609为野慈姑的一种下变型——长瓣慈姑［S.trifoliaLinn.f.longiloba(Turcz)Makino］。 在考察群体自然状况的基础上，从每群体随机取已开花植株各32～36株作为亲代（母本）样本；收集植株上成熟的聚合瘦果培养出幼苗，每家系抽取幼苗20～40株为子代样本。 20世纪80年代以来，异交率研究常用多基因座估计法进行。水生植物克隆繁殖发达，给选择遗传标记带来困难，最近的有关研究仍采用单基因座估计法。本研究中异交率的估测采用同工酶单基因标记和经典的统计模型。在用聚丙烯酰胺凝胶电泳法对多种同工酶进行分析后，筛选一明显而可靠的基因作为遗传标记；检测亲代样本在标记基因上的基因型频率，推算花粉库中雄配子体基因型频率；抽取标记基因上为纯合型母本的子代检测标记基因上的杂合率，计算异交率最大可能性估计值。野慈姑和籽 2.结果 2.1 群体的自然状况 群体CL9609：位于湖南省茶陵县湖里（26°50′N，113°40′E）沼泽，长瓣慈姑生于沼泽周缘一150m2的弃耕田中，水深0～10cm，花序平均密度11.0个/m2，具2个或更多花序的植株占60％左右，伴生植物为禾本科、莎草科若干种。取样时间为9月上旬。 群体HA9610：位于湖北省红安县城郊（31°20′N，114°40′E），野慈姑生于一面积约180m2的莲塘中，水深5～30cm，莲与野慈姑混生，莲叶为挺水状态，伴生植物还有空心莲子草（Alternantheraphiloxeroides）及禾本科、莎草科若干种。野慈姑花序平均密度43个/m，具2个或更多花序的植株占30％左右。取样时间为10月初。 群体WC9611：位于湖北省武汉市郊南湖附近（30°30′N，114°20′E），野慈姑生于一面积约400m2的莲塘中，塘中无积水，莲叶已干枯、倒伏，伴生植物还有空心莲子草及禾本科、莎草科若干种。野慈姑花序平均密度2.0个/m2，具2个或更多花序的植株占80％左右。取样时间为11月初。 2.2 遗传标记与亲本基因型频率 野慈姑用聚丙烯酰胺凝胶电泳法得到供试材料的酯酶（EST）、过氧化物酶（PER）、苹果酸脱氢酶（MDH）、苹果酸酶（ME）和谷氨酸脱氢酶（GDH）等8种同工酶酶谱，经反复比较分析，发现酯酶同工酶Est－1是最为明显且稳定的多态基因座（图1），故选择该基因座为遗传标记。本研究所用标准电泳条件［分离胶浓度10％、a:b=37.5、pH=8.9、胶板规格120mm(长)×104mm(宽)×1mm(厚)；浓缩胶浓度4％、pH=6.8；电极液为Tris-甘氨酸缓冲液，pH=8.3；稳压250V，电泳3.5h］下，该基因的迁移率Rf=0.28～0.34。 野慈姑3个群体的亲代（孢子体）样本在Est－1位点上共被检出3个等位基因：Est－11、Est－12和Est－13，它们组成了6种基因型。 野慈姑3个自然群体在Est－1基因座的基因型频率： 基因型频率 2.3 子代杂合率与异交率估计值 野慈姑对每群体各5个Est－1基因座纯合型亲本（母本）的子代样本作了电泳检测，得出各家系子代杂合率，推算出异交率的最大可能性估计值，其平均值为91.0％～98.0％，详见表2。结果显示，野慈姑为自交占绝对优势的交配系统。尽管群体CL9609为野慈姑种下变型长瓣慈姑所组成，它们在形态上明显区别于组成其他二群体的植物，但本研究所涉及的3个群体在异交率方面并无显著差异。当然，植物种内群体间乃至群体内异交率的差异普遍存在，也见于慈姑属某些种内，要对野慈姑的交配系统类型作出准确判断，应有更多群体的、最好是多基因座的异交率估计结果。 野慈姑3个自然群体的异交率估计： 野慈姑 3.讨论 3.1 影响野慈姑异交率的因素 野慈姑花单性、雌雄同株，花序含多数花，雌花先于雄花开放，存在不严格的花序内雌雄异熟，但每植株可能有2个以上花序同时开放、同一花序内不同分枝上雌雄花也可同时开放，因而有自交机会。人工隔离和控制授粉试验表明，该种自交可育（表3）。野外观察发现，野慈姑以虫媒传粉为主，访花昆虫可促成同株异花传粉。但本研究的结果（>90％）提示，该种可能存在一种内在的生理机制，对同种的自花/异花花粉竞争或雄配子体选择起作用。 野慈姑在人工隔离和控制授粉后的结实率： 结实率 3.2 慈姑属的交配系统与系统演化 慈姑属是泽泻科中的一个较大的属，有30余种，广布于世界各地。依陈家宽（1989），中国产慈姑属植物共8种，分别属于冠果草亚属（SubgenLophotocarpus）和慈姑亚属（SubgenSagittaria）。根据作者对慈姑属交配系统的定量研究，国产慈姑属植物中，较原始的冠果草［S.guayanensisH.B.K.ssp.lappula(DDon)Bojin］（=0）为专性自交系统，处于进化中间阶段的小慈姑（S.potamogetifoliaMerr）（=50.0％～81.9％）和矮慈姑（S.pygmaeaMiq.）（=49.9％）为自交/异交兼性系统，而较为进化的野慈姑（=91.0％～98.0％）为异交占绝对优势的交配系统，这一系列结果正好与上述关于慈姑属系统演化的观点相吻合。[2] |
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