| 词条 | 胚胎诱导 |
| 释义 | § 定义 胚胎诱导(embryonic induction)动物在一定的胚胎发育时期, 一部分细胞影响相邻细胞使其向一定方向分化的作用称为胚胎诱导, 或称为分化诱导。能对其他细胞的分化起诱导作用的细胞称为诱导者或组织者。如脊索可诱导其顶部的外胚层发育成神经板，神经沟和神经管。这种诱导是通过信号来实现的，其中有些诱导信号是短距离的，仅限于相互接触的细胞间；有些是长距离的，通过扩散作用于靶细胞。通常把响应诱导信号的同类细胞叫做形态发生场（morphogenetic field）。除了上述的典型的诱导方式外，还有其它一些方式，如：级联信号（cascade signaling）、梯度信号（gradient signaling）、拮抗信号（antagonistic signaling）、组合信号（combinatorial signaling）、侧向信号（lateral signaling）等。 § 诱导层次 如将正常的能够发育成神经组织的细胞从两栖类原肠期的早期胚胎中切下，然后移植到另一个胚胎的可以发育成表皮的区域中，结果，移植来的细胞发育成了表皮而不是神经细胞。 同样，将可以分化发育成表皮组织的细胞移植到能够发育成神经组织的胚胎中，移植的细胞发育成了神经细胞。 胚胎诱导一般发生在内胚层和中胚层或外胚层和中胚层之间。从诱导的层次上看, 分为三级, 即初级诱导、二级诱导和三级诱导。能够诱导新胚胎形成的现象称为初级胚胎诱导。 § 诱导方式 诱导信号的作用方式 级联信号：初级诱导产生的组织又可以诱导其他组织的分化，产生逐级的诱导过程，最典型的事例是视胞可诱导其外面的外胚层形成晶体，而晶体又可诱导外胚层形成角膜。 梯度信号：外界信号呈梯度分布，细胞具有不同的响应阈浓度，导致不同的分化命运，随着外界信号浓度高低的不同，细胞的分化结果也不同，通常把在一个细胞或一个形态发生场中，按浓度梯度决定胚胎分化形式的信号分子叫做成形素（morphogen）。在果蝇中，胚胎的前后轴和背腹轴就是通过这种梯度信号来控制的。 拮抗信号：细胞分泌物能与某些信号途径的配体或受体结合，阻断信号途径。令人感到惊讶的是，许多形态发生的事件竟然是由信号系统的拮抗分子引起的，例如蛙类神经系统的形态发生场，即可发育为神经细胞、也可发育为上皮细胞，其诱导者释放Chordin，能促进神经细胞的分化，但是Chordin并没有自己的信号途径，而是抑制BMP/TGFβ信号途径，后者能促进上皮细胞的发育。 组合信号：一种信号分子决定靶细胞的一种分化命运，而两种信号分子则引起另外一种分化途径。 侧向信号：细胞间的信号分子只有细微水平的差别，通过快速的反馈调节，使信号放大，决定了细胞的分化特性。如Notch信号途径在果蝇中可以触发侧向抑制（lateral inhibition），使正在分化的神经元周围的前体细胞不再分化为神经元，而发育成上皮细胞。当Notch或其配体功能缺陷时，这种侧向抑制消失，神经元产生过多，导致胚胎死亡。 必须说明的是并不是所有的分化事件都是诱导（或细胞的环境信号）引起的，有些和细胞自身的特性有关，也就是自发机制（autonomous mechanism）。譬如，前边提到的卵的异质性和不对称分裂，就是典型的事例；还有一种情况是细胞的随机状态不同，也会造就分化命运的不同，例如哺乳动物胚胎直到8细胞期，各个细胞在形态和分化潜能上没有本质的区别，紧密化后处于内部的细胞将来形成内细胞团，进一步发育为胚胎，而处于外部的只能发育为滋养层。将小鼠4细胞期的分裂球，移植到紧密化后的细胞团外部，这些细胞也只能发育为滋养层。从这个例子上我们不难推测在组织和器官的构建中，可能也存在着同样的现象。 |
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