| 词条 | 细胞间识别 |
| 释义 | 细胞间识别细胞间识别（cell recognition）是细胞通过它表面的分子选择性地和其他分子结合的现象。表面的分子主要是蛋白质和糖蛋白，其他分子可以是有关细胞的分泌产物，也可以是这些细胞表面的分子。细胞间识别在植物和动物细胞间普遍地存在，它对生物的生长、发育、代谢、神经传递等都具有重要的作用。 § 类型 植物细胞间识别细胞间识别主要分为植物细胞间识别和动物细胞间识别两种类型。 植物细胞间识别 在植物中，细胞间识别可以涉及两个不同物种的细胞，如根瘤菌和豆科根细胞；也可以发生在同一物种的细胞之间，如花粉粒和柱头。细胞识别依赖细胞表面的多糖、糖蛋白和糖脂等分子中的特有顺序。一般认为负责识别表面糖顺序的是植物凝集素。花粉粒和柱头之间相互识别就是植物凝集素作用的一个实例，甘蓝科识别系统的分子组成是由S基因复合体编码的，分子组成包括柱头表面的一个大分子糖蛋白和花粉粒表面一个能识别它的植物凝集素。识别促使柱头释放水分，花粉粒吸水、伸出花粉管、生长并和卵受精。但是，花粉粒只在表达S基因复合体的不同等位基因的植物中才能引起上述一系列反应。如果花粉粒先经过从表达相同等位基因的柱头提纯的糖蛋白处理，它就不能在一个正常可配伍的柱头上发芽。这就说明了识别的专一性。 动物细胞间识别 动物细胞间识别 在动物中，情况就更为复杂。每一类细胞都具有独特的受体蛋白，它们使细胞能够识别相应的信号分子并起反应。这些信号分子的结构，和其功能一样，变化很大，包括小肽、较大的蛋白质分子、糖蛋白、甾体、脂肪酸的衍生物等。对某信号分子来说，具有能识别它的、独特受体的细胞称为靶细胞。 激素识别就属这一类。激素通过血流影响分布全身各部分的靶细胞，以协调各种生理活动。许多激素是蛋白质，也有一些是甾体。甾体激素不溶于水，但可与专一的载体蛋白结合而成为可溶性的；一旦从载体释放，它们就通过靶细胞的细胞膜，和细胞质中专一的甾体激素受体蛋白结合，然后到细胞核中进一步起作用。每一甾体激素只识别一个受体蛋白，但是，同一受体蛋白在不同的靶细胞中可调控不同的基因，也就是说，受体是相同的，被激活的基因却不相同。因此，同一激素和相同的受体蛋白结合，在不同细胞中所引起的效应也就不同。 另一种信号分子和激素不同，它们非常迅速地被附近靶细胞摄取，或者，就在合成部位附近被专一的酶破坏，以致进入血循环的量一般是微不足道的。如分属9类的16个不同的前列腺素中，有许多都能和不同的细胞表面受体结合并具有不同的生物效应。 § 复杂性 细胞间识别--神经系统分子识别的复杂性在神经系统达到了最高峰。神经细胞和靶细胞形成独特的连接——化学突触。通常是电冲动带着信号沿着神经突起传递，到达突触时，神经突起末端释放一种神经递质，电冲动转换为化学信号。在这里化学传递的本质也是递质和受体的相互作用。神经递质可以是乙酰胆碱、去甲肾上腺素、多巴胺和其他生物胺，也可以是氨基酸，如谷氨酸、天冬氨酸、γ-氨基丁酸和甘氨酸。突触受体蛋白位于细胞膜上，高度疏水，并和膜的脂类紧密相连，并已从电鳐（Torpedo）的电板、骨骼肌、脑、平滑肌和甲壳动物的心肌中分离出这种受体蛋白。它们或是胆碱能的、或是肾上腺素能的、或和氨基酸如谷氨酸有关。电板的胆碱能的受体的分子量约为270000，由几个亚单位组成。 在胚胎发育中，识别的现象也起重要作用。已经从海胆精子的头部（顶体）分离出结合蛋白，这种分子只和同种卵的质膜结合；另一方面，也发现卵子质膜中含有物种专一的糖蛋白，它和结合蛋白在粘着中相互作用。哺乳类中则是精子质膜中含有一种物质，可以和卵子透明带中的专一糖蛋白直接结合以达到受精。 视网膜和顶盖神经原之间的识别具有严密的区域性。从视网膜背部长出的轴索必然到达对侧顶盖的腹部，而从腹部长出的必然到达对侧顶盖的背部。在实验条件下，如果将视网膜切成背腹两半，分别将细胞分散，用同位素标记背部细胞，然后再与腹部细胞混和；顶盖也切成背腹两半，分别与视网膜细胞一起培养，观察同位素标记细胞分别聚集在顶盖背腹两部分数量。结果发现视网膜背部的细胞大多聚集在顶盖的腹部，而腹部的细胞大多集中在顶盖的背部。这说明视网膜细胞与顶盖相当部位的细胞之间存在着相互识别的能力。 动物中另一种细胞识别的形式是相同细胞间的相互粘着。由于在整体中观察研究细胞间的相互粘着比较困难，常用的方法是使某一组织分散为单个细胞，再观察它们的重新聚合。用这种分散聚合的方法，在海绵和胚胎组织都分别取得了有意义的结果。 § 信号分子 细胞间识别--信号分子生物细胞所接受的信号既可以使物理信号（光、热、电流），也可以是化学信号，但是在有机体间和细胞间的通讯中最广泛的信号是化学信号。 从化学结构来看细胞信号分子包括：短肽、蛋白质、气体分子（NO、CO）以及氨基酸、核苷酸、脂类和胆固醇衍生物等等，其共同特点是：①特异性，只能与特定的受体结合；②高效性，几个分子即可发生明显的生物学效应，这一特性有赖于细胞的信号逐级放大系统；③可被灭活，完成信息传递后可被降解或修饰而失去活性，保证信息传递的完整性和细胞免于疲劳。 从产生和作用方式来看可分为内分泌激素、神经递质、局部化学介导因子和气体分子等四类。 从溶解性来看又可分为脂溶性和水溶性两类。脂溶性信号分子，如甾类激素和甲状腺素，可直接穿膜进入靶细胞，与胞内受体结合形成激素-受体复合物，调节基因表达。水溶性信号分子，如神经递质、细胞因子和水溶性激素，不能穿过靶细胞膜，只能与膜受体结合，经信号转换机制，通过胞内信使（如cAMP）或激活膜受体的激酶活性（如受体酪氨酸激酶），引起细胞的应答反应。所以这类信号分子又称为第一信使（primary messenger），而cAMP这样的胞内信号分子被称为第二信使（secondary messenger）。目前公认的第二信使有cAMP、cGMP、三磷酸肌醇（IP3）和二酰基甘油（DG），Ca2+被称为第三信使是因为其释放有赖于第二信使。第二信使的作用是对胞外信号起转换和放大的作用。 § 受体 细胞间识别--受体受体（receptor）是一种能够识别和选择性结合某种配体（信号分子）的大分子物质，多为糖蛋白，一般至少包括两个功能区域，与配体结合的区域和产生效应的区域，当受体与配体结合后，构象改变而产生活性，启动一系列过程，最终表现为生物学效应。受体与配体间的作用具有三个主要特征：①特异性；②饱和性；③高度的亲和力。 根据靶细胞上受体存在的部位，可将受体分为细胞内受体（intracellular receptor）和细胞表面受体（cell surface receptor，图8-2）。细胞内受体介导亲脂性信号分子的信息传递，如胞内的甾体类激素受体。细胞表面受体介导亲水性信号分子的信息传递，可分为：①离子通道型受体、②G蛋白耦联型受体、③酶耦联型受体。 每一种细胞都有其独特的受体和信号转导系统，细胞对信号的反应不仅取决于其受体的特异性，而且与细胞的固有特征有关。有时相同的信号可产生不同的效应，如Ach可引起骨骼肌收缩、降低心肌收缩频率，引起唾腺细胞分泌。有时不同信号产生相同的效应，如肾上腺素、胰高血糖素，都能促进肝糖原降解而升高血糖。 细胞持续处于信号分子刺激下的时候，细胞通过多种途径使受体钝化，产生适应。如： ①修饰或改变受体，如磷酸化，使受体与下游蛋白隔离，即受体失活(receptor inactivation)。 ②暂时将受体移到细胞内部，即受体隐蔽（receptor sequestration） ③通过内吞作用，将受体转移到溶酶体中降解，即受体下行调节（receptor down-regulation） § 蛋白激酶 蛋白激酶蛋白激酶是一类磷酸转移酶，其作用是将 ATP 的 γ 磷酸基转移到底物特定的氨基酸残基上，使蛋白质磷酸化，可分为5类。蛋白激酶在信号转导中主要作用有两个方面：其一是通过磷酸化调节蛋白质的活性，磷酸化和去磷酸化是绝大多数信号通路组分可逆激活的共同机制，有些蛋白质在磷酸化后具有活性，有些则在去磷酸化后具有活性；其二是通过蛋白质的逐级磷酸化，使信号逐级放大，引起细胞反应。 1、内分泌（endocrine）：内分泌细胞分泌的激素随血液循环输至全身，作用于靶细胞。其特点是：①低浓度，仅为10-8-10-12M；②全身性，随血液流经全身，但只能与特定的受体结合而发挥作用；③长时效，激素产生后经过漫长的运送过程才起作用，而且血流中微量的激素就足以维持长久的作用。 2、旁分泌（paracrine）：细胞分泌的信号分子通过扩散作用于邻近的细胞。包括：①各类细胞因子；②气体信号分子（如：NO） 3、突触信号发放：神经递质（如乙酰胆碱）由突触前膜释放，经突触间隙扩散到突触后膜，作用于特定的靶细胞。 4、自分泌（autocrine）：与上述三类不同的是，信号发放细胞和靶细胞为同类或同一细胞，常见于癌变细胞。如：大肠癌细胞可自分泌产生胃泌素，介导调节c-myc、c-fos和ras p21等癌基因表达，从而促进癌细胞的增殖。 § 作用 细胞间识别-- 变形体聚集粘菌中信号分子的作用，是真核细胞细胞识别中了解得最清楚的例子。在食物丰足时，它们是单细胞的、象变形虫样的个体，独立生活，以有丝分裂的方式增殖；食物短缺时，分裂停止，变形体以某些个体为据点相互吸引，成千上万个变形体聚集在一起，形成一个蛞蝓体。这个多细胞的蛞蝓体有一些行为是自由生活的变形体所没有的，它们能趋光移行。在移行中细胞开始分化而形成子实体。蛞蝓体前端的细胞形成柄部，后面的分化为孢子，最后端形成足板。子实体的各部分，除孢子外，终将死亡。当条件好转时，孢子萌发而产生单细胞变形体，再开始另一个生活周期。 变形体之所以聚集，是因为在饥饿的情况下，变形体开始合成并分泌环腺苷酸（cAMP）。由于还没有弄清楚的原因，某些细胞成为聚集中心，所分泌的cAMP和其他饥饿的变形体表面的专一受体结合。每一cAMP脉冲向四周扩散，诱发它周围的个体移向cAMP来源的方向，并分泌它们本身的cAMP。这个新的cAMP脉冲决定移行的方向，并诱发它周围的细胞分泌cAMP。如此，从每一个聚集中心引发的cAMP以搏动的方式传播，以同心圆或者螺旋形扩展到更大的范围，引起大量个体的聚集。自由生活的单细胞变形体就这样聚集成多细胞蛞蝓体。 在饥饿的情况下，变形体不但分泌cAMP并对它发生反应，同时它们开始相互粘着。有一些和细胞粘着有关的分子只有饥饿的变形体才合成，用免疫的方法已经证实它们是细胞表面糖蛋白。 细胞表面糖蛋白和糖脂的低聚糖的复杂性，及它们在细胞表面的外露位置，都提示它们可能在细胞识别中起重要作用。有的细胞具有和专一的低聚糖结合的表面蛋白。这样的相互作用已在植物细胞中得到证明，在动物细胞虽然也有不少间接的事实，但是，究竟细胞表面的这类分子是否也在细胞识别中起同样的作用还难以断定。 § 参考资料 [1] 价值中国 http://www.chinavalue.net/wiki/showcontent.aspx?titleid=249134 [2] 中国百科网 http://www.chinabaike.com/article/316/327/2007/2007022046931.html |
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