词条 | 磷酸戊糖途径 |
释义 | § 定义 磷酸戊糖途径是葡萄糖氧化分解的一种方式。由于此途径是由6-磷酸葡萄糖(G-6-P)开始,故亦称为己糖磷酸旁路。 磷酸戊糖途径 此途径在胞浆中进行,可分为两个阶段。第一阶段由G-6-P脱氢生成6-磷酸葡糖酸内酯开始,然后水解生成6-磷酸葡糖酸,再氧化脱羧生成5-磷酸核酮糖。NADP 是所有上述氧化反应中的电子受体。第二阶段是5-磷酸核酮糖经过一系列转酮基及转醛基反应,经过磷酸丁糖、磷酸戊糖及磷酸庚糖等中间代谢物最后生成3-磷酸甘油醛及6-磷酸果糖,后二者还可重新进入糖酵解途径而进行代谢。 磷酸戊糖途径是在动物、植物和微生物中普遍存在的一条糖的分解代谢途径,但在不同的组织中所占的比重不同。如动物的骨胳肌中基本缺乏这条途径,而在乳腺、脂肪组织、肾上腺皮质中,大部分葡萄糖是通过此途径分解的。在生物体内磷酸戊糖途径除提供能量外,主要是为合成代谢提供多种原料。如为脂肪酸、胆固醇的生物合成提供NADPH;为核苷酸辅酶、核苷酸的合成提供5-磷酸核糖;为芳香族氨基酸合成提供4-磷酸赤藓糖。此途径生成的四碳、五碳、七碳化合物及转酮酶、转醛酶等,与光合作用也有关系。因此磷酸戊糖途径是一条重要的多功能代谢途径。 § 磷酸戊糖途径的反应 氧化性分支 磷酸戊糖的生成 6-磷酸葡萄糖在6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的作用下,逐步生成5-磷酸核糖,同时生成2分子NADPH和1分子CO2。 基团转移反应 通过一系列基团转移反应,将核糖转变成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而进入糖酵解途径。 反应阶段 磷酸戊糖途径在细胞液中进行,全过程分为不可逆的氧化阶段和可逆的非氧化阶段。 在氧化阶段,3个分子6-磷酸葡萄糖在6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶等催化下经氧化脱羧生成6个分子NADPH+H+,3个分子CO2和3个分子5-磷酸核酮糖。 在非氧化阶段,5-磷酸核酮糖在转酮基酶(TPP为辅酶)和转硫基酶催化下使部分碳链进行相互转换,经三碳、四碳、七碳和磷酸酯等,最终生成2分子6-磷酸果糖和1分子3-磷酸甘油,它们可转变为6-磷酸葡萄糖继续进行磷酸戊糖途径,也可以进入糖有氧氧化或糖酵解途径。 此反应途径中的限速酶是6-磷酸葡萄糖脱氢酶,此酶活性受NADPH浓度影响,NADPH浓度升高抑制酶的活性,因此磷酸戊糖途径主要受体内NADPH的需求量调节。 反应的调节 限速酶:6磷酸葡萄糖脱氢酶。 非氧化性分支 NADPH 能强烈抑制6磷酸葡萄糖脱氢酶的活性。当NADPH / NADP+ 比值生高时,磷酸戊糖途径被抑制,因此磷酸戊糖途径的流量取决于对NADPH的需求。 此途径的两种脱氢酶-6磷酸葡萄糖脱氢酶和6磷酸葡萄糖酸脱氢酶都以NADP+(辅酶II)为辅酶。 此途径并非生物体葡萄糖氧化供能的重要途径。 § 生理意义 1、5-磷酸核糖的生成,此途径是葡萄糖在体内生成5-磷酸核糖的唯一途径,故命名为磷酸戊糖通路,体内需要的5-磷酸核糖可通过磷酸戊糖通路的氧化阶段不可逆反应过程生成,也可经非氧化阶段的可逆反应过程生成,而在人体内主要由氧化阶段生成,5-磷酸核糖是合成核苷酸辅酶及核酸的主要原料,故损伤后修复、再生的组织(如梗塞的心肌、部分切除后的肝脏),此代谢途径都比较活跃。 2、NADPH+H+与NADH不同,它携带的氢不是通过呼吸链氧化磷酸化生成ATP,而是作为供氢体参与许多代谢反应,具有多种不同的生理意义。 (1)作为供氢体,参与体内多种生物合成反应,例如脂肪酸、胆固醇和类固醇激素的生物合成,都需要大量的NADPH+H+,因此磷酸戊糖通路在合成脂肪及固醇类化合物的肝、肾上腺、性腺等组织中特别旺盛。 (2)NADPH+H+是谷胱甘肽还原酶的辅酶,对维持还原型谷胱甘肽(GSH)的正常含量,有很重要的作用,GSH能保护某些蛋白质中的巯基,如红细胞膜和血红蛋白上的SH基,因此缺乏6-磷酸葡萄糖脱氢酶的人,因NADPH+H+缺乏,GSH含量过低,红细胞易于破坏而发生溶血性贫血。 (3)NADPH+H+参与肝脏生物转化反应,肝细胞内质网含有以NADPH+H+为供氢体的加单氧酶体系,参与激素、药物、毒物的生物转化过程。 (4)NADPH+H+参与体内嗜中性粒细胞和巨噬细胞产生离子态氧的反应,因而有杀菌作用。 |
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