| 词条 | 种系发生学 |
| 释义 | § 概述 基因发生树 种系发生学，也被称作系统发生。是指在地球历史发展过程中生物种系的发生和发展。种系发生学(phylogenetics)研究物种之间的进化关系，其基本思想是比较物种的特征，并认为特征相似的物种在遗传学上接近。种系发生学研究的结果往往以系统发生树（phylogenetic tree）表示，用它描述物种之间的进化关系。通过对生物学数据的建模提取特征，进而比较这些特征，研究生物形成或进化的历史。在分子水平上进行系统发生分析具有许多优势，所得到的结果更加科学、可靠。 § 简介 种系发生树 种系发生学 (希腊语 φυλογένεση，φύλο，现代希腊语：fílo - 种系，性别和γεννήση，现代希腊语：jénnissi - 新生，诞生。也被称作系统发生。)是指在地球历史发展过程中生物种系的发生和发展。 这个概念不单止用于动物种系的发生与发展，还会用在系统学各个层面的分类单元上面。它也会被用到某一特征的在生物发育过程中的进化这一方面。 系统发生学与个体发生同为E．H．Haeckel（1886）提倡的术语。追寻生物的各种族从发生到绝灭的形态变化，简而言之，就是种族的历史。系统发生的研究，在现存生物的生物学中，是以比较解剖学、比较胚胎学和比较生物化学等作为基础来进行的。在古生物学中是以追踪各时代的生物遗迹，也就是化石来完成的。在19世纪的后半叶，根据生物发生律所追寻的系统发生是肯定可靠的，它也是促使比较胚胎学兴盛的原因。但是进入20世纪后，由于贝尔（G．R．deBeer）及其他人对个体发生和系统发生的关系重新进行了研究而开辟了新的途径。在古生物学的研究中，从W．H．Waagen（1869）对于菊石类（Ammo－nite）研究以来，直接探索系统发生，有不少成功的实例，如马科、象科等的研究也包括在内。不过若从整个生物界来看，通过化石的研究来确定系统发生的情况还是不多的。 § 实现手段 种系发生的研究是通过以下的手段实现的：化石形态学和解剖学特征的比较和研究； 现存生物的形态学，解剖学和生理学特征的比较； 生物，特别是现存生物的个体发生研究； DNA分析，例如测序和分子种系发生方法。 通过这些数据，人们就可以为生物建立一棵种系发生树（演化树），其中描述了各个物种之间可能有的亲缘关系。 § 研究困难 种系发生研究的最大困难是，种系发生的进化过程是不能被直接通过观察和实验被证实的。所以各个方面的证据都要被综合起来分析。由于对这些证据的侧重不同，会经常造成有多个不同的演化树版本，例如原口类动物的几个门究竟是归到蜕皮动物（来自遗传学方面的证据）还是触手动物（形态学方面的证据）。 § 分析方法 分子种系发生学 在现代分子进化研究中，根据现有生物基因或物种多样性来重建生物的进化史是一个非常重要的问题。一个可靠的系统发生的推断，将揭示出有关生物进化过程的顺序，有助于人们了解生物进化的历史和进化机制。独立元素法包括最大简约性法（Maximum Parsimony methods）和最大可能性法（Maximum Likelihood methods）；距离依靠法包括除权配对法（UPGMAM）和邻位相连法（Neighbor-joining）。 最大简约法：最大简约法（Maximum parsimony）是一种常使用于系统发生学分析的方法，根据离散型性状包括形态学性状和分子序列（DNA，蛋白质等）的变异程度，构建生物的系统发育树，并分析生物物种之间的演化关系。在最大简约法的概念下，生物演化应该遵循简约性原则，所需变异次数最少（演化步数最少）的演化树可能为最符合自然情况的系统树。在具体的操作中，分为非加权最大简约分析（或称为同等加权）和加权最大简约分析，后者是根据性状本身的演化规律（比如DNA不同位点进化速率不同）而对其进行不同的加权处理。 自举检验的基本方法是：从原数据集中抽取（同时替换）部分数据组成新的数据集，然后用这个新的数据集构造系统发生树。重复该过程，产生成百上千的重采样数据集，并同时生成对应的自举树，进而检验自举树对最终系统发生树各个分支的支持率。具体做法是，将最终系统发生树与各个自举树进行比较,其中，在各个自举树中都有出现或大量出现的那些部分将具有较高的置信度。产生相同分组的自举树的数目常常标注在系统发生树相应节点的旁边，表示树中每个部分的相对置信度。尽管有些系统发生树的构造方法会使自举过程非常耗时，但自举法已经成为系统发生分析中很受欢迎的算法。 § 特征分类 种系发生学的特征被分为同源和同功两种。 同源，例如同源器官或是同源的行为方式，会显示出相同的躯体基本构造，因为环境的不同而进化成不同的外形或功能。同源器官的外形和功能可以相差很大。一个很好的例子就是脊椎动物的前肢。它们可以成为足，翅膀（鸟， 翼龙，蝙蝠），鳍（鱼，企鹅，鱼龙，鲸），手（人类，猿和一些恐龙），挖掘工具（田鼠，裸滨鼠，袋鼹)。但其骨骼构造却是相似的。这些相似性只能用种系发生的理论去解释。同源特征证实了物种间的亲缘关系，是重构进化树的有力手段。同源现象在生物学中可以进一步分为直系同源（直系同源是指在不同物种中的某一基因来自同一祖先）和旁系同源（种系间的基因复制） 。 同功，例如同功器官外形的相似，功能的相同，但它们却是通过趋同演化独立发展出来开的。如墨鱼的眼睛和脊椎动物的眼睛，它们外形构造相似，功能都是感光。但透过显微镜可看到，它们的微细结构不一样。对个体发生的研究显示，它们是从不同胚层发育而来的。同功现象并不是亲缘关系的证据。 |
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