| 词条 | 电子传递链 |
| 释义 | § 概述 电子传递链 是一系列电子载体按对电子亲和力逐渐升高的顺序组成的电子传递系统.所有组成成分都嵌合于线粒体内膜,而且按上述顺序分段组成分离的复合物,在复合物内各载体成分的物理排列也符合电子流动的方向.又称作呼吸链. ①黄素蛋白；②铁硫蛋白；③细胞色素；④泛醌.它们都是疏水性分子.除泛醌外,其他组分都是蛋白质,通过其辅基的可逆氧化还原传递电子. 葡萄糖代谢中的大部分能量的释放靠包括分子氧在内的电子传递系统或电子传递链来完成。电子传递链是存在于线粒体内膜上的一系列电子传递体，如FMN、CoQ和各种细胞色素等，分子氧是电子传递链中最后的电子受体。在电子传递链中，各电子传递体的氧化还原反应从高能水平向低能水平顺序传递，在传递过程中释放的能通过磷酸化而被储存到ATP中，ATP的形成发生在线粒体内膜上。氧化磷酸化：磷酸化作用是和氧化过程的电子传递紧密相关的。与底物水平的磷酸化不同。 § 光合电子传递链 光和电子传递链 所谓光合链是指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。现在较为公认的是由希尔(1960)等人提出并经后人修正与补充的"Z"方案("Z" scheme)，即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的"Z"形。 由此图可以看出：(1)电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cyt b６/f、PSⅠ三个复合体串联组成。(2)电子传递有二处是逆电势梯度，即P680至P680*，P700至P700*，这种逆电势梯度的"上坡"电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度进行的。(3)水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP的还原与PSⅠ电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向PSⅡ传交4个电子，使2H2O产生1个O2和4个H+。电子的最终受体为NADP+。(4)PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H+一起建立类囊体内外的H+电化学势差，并以此而推动ATP生成。 根据电子传递到Fd后去向(图4-10)，将光合电子传递分为三种类型。 1、非环式电子传递noncyclic electron transport 指水中的电子经PSⅡ与PSⅠ一直传到NADP＋的电子传递途径。传递过程如下： H２O → PSⅡ → PQ →Cyt b６/f → PC → PSⅠ→Fd→FNR → NADP＋ (4-22) 按非环式电子传递，每传递4个e-，分解2个H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，需要吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时转运8个H+进类囊体腔。 叶绿体中电子传递 2、环式电子传递cyclic electron transport 通常指PSⅠ中电子由经Fd经PQ，Cyt b6/f PC等传递体返回到PSⅠ而构成的循环电子传递途径。即： PSⅠ→ Fd →PQ→ Cyt b?６/f → PC → PSⅠ(4-23) 环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，每传递一个电子需要吸收一个光量子。也有人认为，PSⅡ中也存在着循环电子传递途径，其电子是从QB经Cytb５５９，然后再回到P680。 3、假环式电子传递pseudocyclic electron transport 指水中的电子经PSⅠ与PSⅡ传给Fd后再传给O２的电子传递途径，这也叫做梅勒反应(Mehler′s reaction)。 H２O → PSⅡ → PQ →Cyt b６/f → PC → PSⅠ→ Fd → O２ Fd为单电子传递体，其氧化时把电子交给O2，使O2生成超氧阴离子自由基。 Fd还原+ O2 Fd氧化 + O2? 叶绿体中有超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)，能消除O2 。 O2 - + O2 - + 2H2 SOD 2H2O2 + O2 假环式电子传递的结果造成O２的消耗与H2O2的生成。假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有H+的跨膜运输，只是电子的最终受体不是NADP＋而是O2。 § 呼吸链 呼吸链(respiratory chain)是由一系列的递氢体(hydrogen transfer)和递电子体(eletron transfer)按一定的顺序排列所组成的连续反应体系，它将代谢物脱下的成对氢原子交给氧生成水，同时有ATP生成。实际上呼吸链的作用代表着线粒体最基本的功能，呼吸链中的递氢体和递电子体就是能传递氢原子或电子的载体，由于氢原子可以看作是由H+和e组成的，所以递氢体也是递电子体，递氢体和递电子体的本质是酶、辅酶、辅基或辅因子。 与呼吸链有关的酶和电子载体 呼吸链电子传递 1．吡啶核苷酸类 许多代谢中间物的脱氢都是通过脱氢酶的作用，这些不同的脱氢酶都以NAD+或NADP+作为电子受体。这类酶催化的反应如下： 还原形底物+NAD+ 氧化形底物+NADH+H+ 还原形底物+NADP+ 氧化形底物+NADPH+H+ 大多数脱氢酶都以NAD+为辅酶，有的以NADP+为辅酶，如6-磷酸葡萄糖脱氢酶就是以NADP+作为电子受体。极少数的酶能用NAD+或NADP+两种辅酶，如谷氨酸脱氢酶。 这类酶与NAD+（P+）相关的脱氢酶，有些分布在胞液中，有些分布在线粒体中，也有些既存在于胞液也存在于线粒体中。这类酶的脱氢机制如下式。 脱氢酶脱掉底物上的两个氢原子，其中一个氢原子以氢阴离子（﹕H－)的形式转移到NAD+或NADP+上，另一个则以氢离子(H+)形式游离到溶液中。每一个氢阴离子（﹕H－)携带着2个电子，其中1个电子使氢以原子形式结合到吡啶环的第四位C原子上，另一个电子与吡啶环的氮原子结合，使氮原子从5价变为3价。 2．NADH脱氢酶 这种酶是与黄素相关的脱氢酶，或者说是一种黄素蛋白质（flavoprotein)。它所催化的反应如下： NADH+H++E－FMN NAD++E－FMNH２ 在这个反应中，与NADH脱氢酶结合牢固的辅基接受NADH上的氢原子，使氧化型的黄素核苷酸和变成还原型的黄素核苷酸。此酶除有一个黄素核苷酸辅基外，还有几个铁－硫中心。铁－硫中心内铁原子的价态变化(Fe２+ Fe３+)可将氢从NADH脱氢酶的FMNH２辅基上脱下转移给呼吸链中下一个成员 CoQ，因此这个酶包含两个电子传递结构。 呼吸链合成ATP 3.辅酶Q（CoQ） 辅酶Q又称为泛醌，是脂溶性化合物。它是一个带有长的异戊二烯侧链的醌类化合物。哺乳动物细胞内的泛醌含有10异戊二烯单位，所以又称为辅酶Q10，其他细胞有的侧链由6个，有的侧链由8个异戊二烯单位构成。辅酶Q催化的反应如下式： E—FMNH２十辅酶Q E—FMN十辅酶QH２ 辅酶Q不只接受NADH脱氢酶的氢，还接受线粒体其他脱氢酶脱下的氢，如琥珀酸脱氢酶、脂酰辅酶A脱氢酶以及其他黄素酶类脱下的氢。所以辅酶Q在电子传递链中处于中心地位。由于辅酶Q在呼吸链中是一个和蛋白质结合不紧的辅酶，因此它在黄素蛋白类和细胞色素类之间能够作为一种特别灵活的载体而起作用。 4.细胞色素类 细胞色素类是含铁的电子传递体。铁原子处于卟啉的结构中心，构成血红素（结构如上）。细胞色素类都以血红素作为辅基，而使这类蛋白质具有红色或褐色。细胞色素类是呼吸链中将电子从辅酶Q传递到氧的专—酶类。 在电子传递链中至少含有5种不同的细胞色素，称为细胞色素 b、 c、c１、 a1、 a３。细胞色素b、c、c１含有铁－原卟啉IX（血红素），细胞色素a和a３含有一个被修饰的血红素，称为血红素A ，它和血红素的不同是在第八位以一个甲酰基代替甲基，在第二位以一个长的疏水链代替乙烯基。 细胞色素 b，根据它确切的吸收峰判断，也以两种形式存在(b５６２和b５６６)， b接受从辅酶Q传来的电子，并将其传递给细胞色素c１，c１又将接受的电子传递给细胞色素c。电子在从辅酶Q到细胞色素c的传递过程中，还有一铁－硫蛋白在中间起作用。细胞色素aa３是最后的一个载体。细胞色素aa３以复合物形式存在，又称细胞色素氧化酶。细胞色素 aa３还含有两个必需的铜原子。细胞色素 a从细胞色素 c接受电子后，即传递给 a３，由还原型细胞色素a３将电子直接传递给氧分子。在a和a３间传递电子的是两个铜原子，铜在氧化－还原反应中也发生价态变化(Cu+ Cu２+)。 细胞色素c是惟一可溶性的细胞色素，它的相对分子质量很小（相对分子质量为13 000），是当前了解最透彻的细胞色素蛋白质。它的氨基酸顺序已经在生物界进行了广泛的测定。细胞色素类都具有极相似的吸收峰，图7-4为以细胞色素c为代表的典型吸收峰。 电子传递的抑制剂 能够阻断呼吸链中某一部位电子传递的物质称为电子传递抑制剂。利用专一性电子传递抑制剂选择性地阻断呼吸链中某个传递步骤，再测定链中各组分的氧化－还原态情况，是研究电子传递链顺序的一种重要方法。 常见的抑制剂列举如下几种。 1．鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素 它们的作用是阻断电子由 NADH向CoQ的传递。 2．抗霉素 A 它是由链霉素分离出来的抗菌素，能抑制电子从细胞色素b到细胞色素c１的传递。 3．氰化物、硫化氢、叠氮化物、 CO等有阻断电子由细胞色素aa３传至氧的作用。[1] |
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