| 词条 | 核糖核酸 |
| 释义 | § 概述 核糖核酸（缩写为RNA，即Ribonucleic Acid)，存在于生物细胞以及部分病毒、类病毒中的遗传信息载体。由至少几十个核糖核苷酸通过磷酸二酯键连接而成的一类核酸,因含核糖而得名,简称RNA。RNA普遍存在于动物、植物、微生物及某些病毒和噬菌体内。RNA和蛋白质生物合成有密切的关系。在RNA病毒和噬菌体内，RNA是遗传信息的载体。RNA一般是单链线形分子;也有双链的如呼肠孤病毒RNA；环状单链的如类病毒RNA；1983年还发现了有支链的RNA分子。 RNA由核糖核苷酸经磷酯键缩合而成长链状分子。一个核糖核苷酸分子由磷酸，核糖和碱基构成。RNA的碱基主要有4种，即A腺嘌呤，G鸟嘌呤，C胞嘧啶，U尿嘧啶。其中，U（尿嘧啶）取代了DNA中的T胸腺嘧啶而成为RNA的特征碱基。核糖核酸 与DNA不同，RNA一般为单链长分子，不形成双螺旋结构，但是很多RNA也需要通过碱基配对原则形成一定的二级结构乃至三级结构来行使生物学功能。RNA的碱基配对规则基本和DNA相同，不过除了A-U、G-C配对外，G-U也可以配对。 在细胞中，根据结构功能的不同，RNA主要分三类，即tRNA（转运RNA）, rRNA（核糖体RNA）, mRNA（信使RNA）。mRNA是合成蛋白质的模板，内容按照细胞核中的DNA所转录；tRNA是mRNA上碱基序列（即遗传密码子）的识别者和氨基酸的转运者；rRNA是组成核糖体的组分，是蛋白质合成的工作场所。 在病毒方面，很多病毒只以RNA作为其唯一的遗传信息载体（有别于细胞生物普遍用双链DNA作载体）。 1982年以来，研究表明，不少RNA，如I、II型内含子，RNase P，HDV，核糖体大亚基RNA等等有催化生化反应过程的活性，即具有酶的活性，这类RNA被称为核酶（ribozyme）。 20世纪90年代以来，又发现了RNAi（RNA interference，RNA干扰）等等现象，证明RNA在基因表达调控中起到重要作用。核糖核酸 在RNA病毒中，RNA是遗传物质，植物病毒总是含RNA。近些年在植物中陆续发现一些比病毒还小得多的浸染性致病因子，叫做类病毒。类病毒是不含蛋白质的闭环单链RNA分子，此外，真核细胞中还有两类RNA，即不均一核RNA（hnRNA）和小核RNA（snRNA）。hnRNA是mRNA的前体；snRNA参与hnRNA的剪接（一种加工过程）。自1965年酵母丙氨酸tRNA的碱基序列确定以后，RNA序列测定方法不断得到改进。目前除多种tRNA、5SrRNA、5.8SrRNA等较小的RNA外，尚有一些病毒RNA、mRNA及较大RNA的一级结构测定已完成，如噬菌体MS2RNA含3569个核苷酸。 Ribonucleic Acid (RNA) 本品能促进肝细胞蛋白质合成，改善氨基酸代谢，降低血清谷丙转氨酶，改善肝炎患者血清蛋白电泳，并能调节人体免疫功能，促使病变肝细胞恢复正常。临床用于急慢性肝炎，肝硬化的治疗。肌内注射，6mg/次，以生理盐水稀释，隔日1次，3个月为1疗程。 § 结构分析 1965年R.W.霍利等测定了第1个核酸──酵母丙氨酸转移核糖核酸的一级结构即核苷酸的排列顺序。此后,RNA一级结构的测定有了迅速的发展。到1983年,不同来源和接受不同氨基酸的tRNA已经弄清楚一级结构的超过280种,5SRNA175种,5.8SRNA也有几十种,以及许多16SrRNA、核糖核酸18SrRNA、23SrRNA和26SrRNA。在mRNA中，如哺乳类珠蛋白mRNA、鸡卵清蛋白mRNA和许多蛋白质激素和酶的mRNA等也弄清楚了。此外还测定了一些小分子RNA如snRNA和病毒感染后产生的RNA的核苷酸排列顺序。类病毒RNA也有5种已知其一级结构，都是环状单链。MJS2RNA、烟草花叶病毒RNA、小儿麻痹症病毒RNA是已知结构中比较大的RNA。 除一级结构外，RNA分子中还有以氢键联接碱基（A对U；G对C）形成的二级结构。RNA的三级结构，其中研究得最清楚的是tRNA,1974年用X射线衍射研究酵母苯丙氨酸tRNA的晶体,已确定它的立体结构呈倒L形（见转移核糖核酸）。 RNA一级结构的测定常利用一些具有碱基专一性的工具酶，将RNA降解成寡核苷酸,然后根据两种(或更多)不同工具酶交叉分解的结果，测出重叠部分,来决定RNA的一级结构。举例如下： AGUCGGUAG 牛胰核糖核酸酶 高峰淀粉酶核糖核酸酶T1 (RNaseA) (RNaseT1) AGU+C+GGU+AG AG+UCG+G+UAG 牛胰核糖核酸酶是一个内切核酸酶，专一地切在嘧啶核苷酸的3′-磷酸和其相邻核苷酸的5′-羟基之间，所以用它来分解上述AGUCGGUAG9核苷酸,得到AGU、C、GGU和AG4个产物。而核糖核酸酶T1是一个专一地切在鸟苷酸的3′-磷酸和其相邻核苷酸的5′-羟基之间的内切核酸酶，它作用于上述9核苷酸,则得到AG、UCG、G和UAG4个产物。根据产物的性质,就可以排列出9核苷酸的一级结构。 除上述两种核糖核酸酶外，还有黑粉菌核糖核酸酶(RNaseU2)，专一地切在腺苷酸和鸟苷酸处，和高峰淀粉酶核糖核酸酶T1联合使用,可以测定腺苷酸在RNA中的位置。多头绒孢菌核糖核酸酶(RNasePhy)除了CpN以外的二核苷酸都能较快地水解，因此和牛胰核糖核酸酶合用可以区别Cp和Up在RNA中的位置。 § 生物功能和种类 20世纪40年代，人们从细胞化学和紫外光细胞光谱法观察到凡是RNA含量丰富的组织中蛋白质的含量也较多,就推测RNA和蛋白质生物合成有关。RNA参与蛋白质生物合成过程核糖核酸的有3类：转移核糖核酸(tRNA)、信使核糖核酸(mRNA)和核糖体核糖核酸(rRNA)。 不同的RNA有着不同的功能 其中rRNA是核糖体的组成成分，由细胞核中的核仁合成，而mRNAtRNA在蛋白质合成的不同阶段分别执行着不同功能。 mRNA是以DNA的一条链为模板，以碱基互补配对原则，转录而形成的一条单链，主要功能是实现遗传信息在蛋白质上的表达，是遗传信息传递过程中的桥梁 tRNA的功能是携带符合要求的氨基酸，以连接成肽链，再经过加工形成蛋白质 RNA指ribonucleicacid核糖核酸，核糖核苷酸聚合而成的没有分支的长链。分子量比DNA小，但在大多数细胞中比DNA丰富。RNA主要有3类，即信使RNA（mRNA），核糖体RNA（rRNA）和转移RNA（tRNA）。这3类RNA分子都是单链，但具有不同的分子量、结构和功能。 在RNA病毒中，RNA是遗传物质，植物病毒总是含RNA。近些年在植物中陆续发现一些比病毒还小得多的浸染性致病因子，叫做类病毒。类病毒是不含蛋白质的闭环单链RNA分子，此外，真核细胞中还有两类RNA，即不均一核RNA（hnRNA）和小核RNA（snRNA）。hnRNA是mRNA的前体；snRNA参与hnRNA的剪接（一种加工过程）。自1965年酵母丙氨酸tRNA的碱基序列确定以后，RNA序列测定方法不断得到改进。目前除多种tRNA、5SrRNA、5.8SrRNA等较小的RNA外，尚有一些病毒RNA、mRNA及较大RNA的一级结构测定已完成，如噬菌体MS2RNA含3569个核苷酸。 RNA的种类 在生物体内发现主要有三种不同的RNA分子在基因的表达过程中起重要的作用。它们是信使RNA（messengerRNA，mRNA）、转移（tranferRNA，tRNA）、核糖体RNA核糖核酸（ribosomalRNA，rRNA）。RNA含有四种基本碱基，即腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和尿嘧啶。此外还有几十种稀有碱基。 RNA的一级结构主要是由AMP、GMP、CMP和UMP四种核糖核苷酸通过3'，5'磷酸二酯键相连而成的多聚核苷酸链。天然RNA的二级结构，一般并不像DNA那样都是双螺旋结构，只有在许多区段可发生自身回折，使部分A-U、G-C碱基配对，从而形成短的不规则的螺旋区。不配对的碱基区膨出形成环，被排斥在双螺旋之外。RNA中双螺旋结构的稳定因素，也主要是碱基的堆砌力，其次才是氢键。每一段双螺旋区至少需要4～6对碱基对才能保持稳定。在不同的RNA中，双螺旋区所占比例不同。【RNA的二级结构】细胞内有三类主要的核糖核酸，即：mRNA、rRNA、tRNA。它们各有特点。在大多数细胞中RNA的含量比DNA多5～8倍。【大肠杆菌RNA的性质】 mRNA 生物的遗传信息主要贮存于DNA的碱基序列中，但DNA并不直接决定蛋白质的合成。而在真核细胞中，DNA主要贮存于细胞核中的染色体上，而蛋白质的合成场所存在于细胞质中的核糖体上，因此需要有一种中介物质，才能把DNA上控制蛋白质合成的遗传信息传递给核糖体。现已证明，这种中介物质是一种特殊的RNA。这种RNA起着传递遗传信息的作用，因而称为信使RNA(messengerRNA，mRNA)。 mRNA的功能就是把DNA上的遗传信息精确无误地转录下来，然后再由mRNA的碱基顺序决定蛋白质的氨基酸顺序，完成基因表达过程中的遗传信息传递过程。在真核生物中，转录形成的前体RNA中含有大量非编码序列，大约只有25%序列经加工成为mRNA，最后翻译为蛋白质。因为这种未经加工的前体mRNA(pre-mRNA)在分子大小上差别很大，所以通常称为不均一核RNA（heterogeneousnuclearRNA,hnRNA）。 tRNA 如果说mRNA是合成蛋白质的蓝图，则核糖体是合成蛋白质的工厂。但是，合成蛋白质的原材料——20种氨基酸与mRNA的碱基之间缺乏特殊的亲和力。因此，必须用一种特殊的RNA——转移RNA（transferRNA，tRNA）把氨基酸搬运到核糖体上，tRNA能根据mRNA的遗传密码依次准确地将它携带的氨基酸连结起来形成多肽链。每种氨基酸可与1-4种tRNA相结合，现在已知的tRNA的种类在40种以上。 tRNA是分子最小的RNA，其分子量平均约为27000（25000-30000），由70到90个核苷酸组成。而且具有稀有碱基的特点，稀有碱基除假尿嘧啶核苷与次黄嘌呤核苷外，主要是甲基化了的嘌呤和嘧啶。这类稀有碱基一般是在转录后，经过特殊的修饰而成的。 1969年以来，研究了来自各种不同生物，:如酵母、大肠杆菌、小麦、鼠等十几种tRNA的结构，证明它们的碱基序列都能折叠成三叶草形二级结构（图3-23），而且都具有如下的共性： ①5’末端具有G（大部分）或C。 ②3’末端都以ACC的顺序终结。 ③有一个富有鸟嘌呤的环。 ④有一个反密码子环，在这一环的顶端有三个暴露的碱基，称为反密码子（anticodon）.反密码子可以与mRNA链上互补的密码子配对。 ⑤有一个胸腺嘧啶环。 rRNA 核糖体RNA(ribosomalRNA，rRNA)是组成核糖体的主要成分。核糖体是合成蛋白质的工厂。在大肠杆菌中，rRNA量占细胞总RNA量的75%-85%，而tRNA占15%，mRNA仅占3-5%。 rRNA一般与核糖体蛋白质结合在一起，形成核糖体（ribosome），如果把rRNA从核糖体上除掉，核糖体的结构就会发生塌陷。原核生物的核糖体所含的rRNA有5S、16S及23S三种。核糖核酸S为沉降系数（sedimentationcoefficient），当用超速离心测定一个粒子的沉淀速度时，此速度与粒子的大小直径成比例。5S含有120个核苷酸，16S含有1540个核苷酸，而23S含有2900个核苷酸。而真核生物有4种rRNA，它们分子大小分别是5S、5.8S、18S和28S，分别具有大约120、160、1900和4700个核苷酸。 rRNA是单链，它包含不等量的A与U、G与C，但是有广泛的双链区域。在双链区，碱基因氢键相连，表现为发夹式螺旋。 rRNA在蛋白质合成中的功能尚未完全明了。但16S的rRNA3’端有一段核苷酸序列与mRNA的前导序列是互补的，这可能有助于mRNA与核糖体的结合。 snRNA 除了上述三种主要的RNA外，细胞内还有小核RNA(smallnuclearRNA，snRNA)。它是真核生物转录后加工过程中RNA剪接体（spilceosome）的主要成分。现在发现有五种snRNA，其长度在哺乳动物中约为100-215个核苷酸。snRNA一直存在于细胞核中，与40种左右的核内蛋白质共同组成RNA剪接体，在RNA转录后加工中起重要作用。另外，还有端体酶RNA(telomeraseRNA)，它与染色体末端的复制有关；以及反义RNA(antisenseRNA)，它参与基因表达的调控。 上述各种RNA分子均为转录的产物，mRNA最后翻译为蛋白质，而rRNA、tRNA及snRNA等并不携带翻译为蛋白质的信息，其终产物就是RNA。 § 干扰机制解读 1990年，曾有科学家给矮牵牛花插入一种催生红色素的基因，希望能够让花朵更鲜艳。但意想不到的事发生了：矮牵牛花完全褪色，花瓣变成了白色！科学界对此感到极度困惑。 类似的谜团，直到美国科学家安德鲁·法尔和克雷格·梅洛发现ＲＮＡ（核糖核酸）干扰机制才得到科学的解释。两位科学家也正是因为1998年做出的这一发现而荣获今年的诺贝尔生理学或医学奖。 根据法尔和梅洛的发现，科学家在矮牵牛花实验中所观察到的奇怪现象，其实是因为生物体内某种特定基因“沉默”了。导致基因“沉默”的机制就是ＲＮＡ干扰机制。 核糖核酸 此前，ＲＮＡ分子只是被当作从DNA（脱氧核糖核酸）到蛋白质的“中间人”、将遗传信息从“蓝图”传到“工人”手中的“信使”。但法尔和梅洛的研究让人们认识到，ＲＮＡ作用不可小视，它可以使特定基因开启、关闭、更活跃或更不活跃，从而影响生物的体型和发育等。 诺贝尔奖评审委员会在评价法尔和梅洛的研究成果时说：“他们的发现能解释许多令人困惑、相互矛盾的实验观察结果，并揭示了控制遗传信息流动的自然机制。这开启了一个新的研究领域。” 科学家认为，ＲＮＡ干扰技术不仅是研究基因功能的一种强大工具，不久的未来，这种技术也许能用来直接从源头上让致病基因“沉默”，以治疗癌症甚至艾滋病，在农业上也将大有可为。从这个角度来说，“沉默”真的是金。美国哈佛医学院研究人员已用动物实验表明，利用ＲＮＡ干扰技术可治愈实验鼠的肝炎。 目前，尽管尚有一些难题阻碍着ＲＮＡ干扰技术的发展，但科学界普遍对这一新兴的生物工程技术寄予厚望。这也是诺贝尔奖评审委员会为什么不坚持研究成果要经过数十年实践验证的“惯例”，而破格为法尔和梅洛颁奖的原因之一。 诺贝尔生理学或医学奖评审委员会主席戈兰·汉松说：“我们为一种基本机制的发现颁奖。这种机制已被全世界的科学家证明是正确的，是给它发个诺贝尔奖的时候了。” § 分布介绍 核糖核酸（缩写为RNA，即RibonucleicAcid)，存在于生物细胞以及部分病毒、类病毒中的遗传信息载体。 RNA由核糖核苷酸经磷酯键缩合而成长链状分子。一个核糖核苷酸分子由磷酸，核糖和碱基构成。RNA的碱基主要有4种，即A腺嘌呤，G鸟嘌呤，C胞嘧啶，U尿嘧啶。其中，U（尿嘧啶）取代了DNA中的T胸腺嘧啶而成为RNA的特征碱基。 与DNA不同，RNA一般为单链长分子，不形成双螺旋结构，核糖核酸但是很多RNA也需要通过碱基配对原则形成一定的二级结构乃至三级结构来行使生物学功能。RNA的碱基配对规则基本和DNA相同，不过除了A-U、G-C配对外，G-U也可以配对。 在细胞中，根据结构功能的不同，RNA主要分三类，即tRNA（转运RNA）,rRNA（核糖体RNA）,mRNA（信使RNA）。mRNA是合成蛋白质的模板，内容按照细胞核中的DNA所转录；tRNA是mRNA上碱基序列（即遗传密码子）的识别者和氨基酸的转运者；rRNA是组成核糖体的组分，是蛋白质合成的工作场所。 在病毒方面，很多病毒只以RNA作为其唯一的遗传信息载体（有别于细胞生物普遍用双链DNA作载体）。 1982年以来，研究表明，不少RNA，如I、II型内含子，RNaseP，HDV，核糖体大亚基RNA等等有催化生化反应过程的活性，即具有酶的活性，这类RNA被称为核酶（ribozyme）。 20世纪90年代以来，又发现了RNAi（RNAinterference，RNA干扰）等等现象，证明RNA在基因表达调控中起到重要作用。 在RNA病毒中，RNA是遗传物质，植物病毒总是含RNA。近些年在植物中陆续发现一些比病毒还小得多的浸染性致病因子，叫做类病毒。类病毒是不含蛋白质的闭环单链RNA分子，此外，真核细胞中还有两类RNA，即不均一核RNA（hnRNA）和小核RNA（snRNA）。hnRNA是mRNA的前体；snRNA参与hnRNA的剪接（一种加工过程）。自1965年酵母丙氨酸tRNA的碱基序列确定以后，RNA序列测定方法不断得到改进。目前除多种tRNA、5SrRNA、5.8SrRNA等较小的RNA外，尚有一些病毒RNA、mRNA及较大RNA的一级结构测定已完成，如噬菌体MS2RNA含3569个核苷酸。 |
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