| 词条 | 机械刺激感受器 |
| 释义 | § 机械刺激感受器 § 正文 位于皮肤、内脏壁、肌腱、关节囊以及肠系膜根部等处,能感受压、触、牵拉以及振动的感受器（图1）。 机械刺激感受器 从种系发生看，无脊椎动物就有了机械刺激感受器，而且构造各异、形式繁多。它们具有多种功能，如能够感受气流、水流、声波、牵拉、振动等外界刺激。有些机械刺激感受器甚至能对不同性质的刺激发生反应。这种构造型式和功能的多样化有利于动物适应所处的不同环境。腔肠动物开始有很原始的机械感受细胞分散在体壁细胞之间。环节动物的机械感觉细胞上生着纤毛，突出于体表以感受刺激。节肢动物的触觉细胞一般是初级感觉神经元，其树突位于角质的触觉毛之下，树突末梢伸至触觉毛基部，末端膨大，包着一种微管，叫管状体。当感觉毛受到机械刺激，管状体会因而受到挤压，导致树突末梢兴奋，并由感觉神经元向中枢传入兴奋。昆虫和其他许多节肢动物体表的触觉毛大多由一个感觉神经元支配。但是甲壳的螯类虾胸部的触觉毛是由两个神经元支配，每个神经元的兴奋，各自引起动物不同方向的运动，这种装置有利于动物的捕食和逃循。昆虫的触角、躯体、步足以及产卵器上的机械刺激感受器的兴奋，对昆虫表现各种行为和适应具有重要作用。一些蝇类产卵器上触觉毛接受刺激后，可以反射性地控制产卵；水生昆虫借感受水面波纹振动而追捕猎物；飞行昆虫借感受气流而决定飞行方向等。总之，不同部位感受器的兴奋导致产生不同的活动。一些昆虫和水生甲壳类动物的机械刺激感受器，类似硬骨鱼的侧线器官，能接受水流的刺激，对于动物维持身体平衡以及定向都有重要作用。 有些无脊椎动物还有感受压力变化的感受器。如用不同强度的压力刺激水蛭体壁时，会引起相应腹神经节不同神经元的反应。蚯蚓表皮毛细胞的纤毛与体表平行，在角质层之下,构成它的压力感受装置。在节肢动物,感受压力的装置有了进一步分化；昆虫的体表、肢体以及触角之上有一种钟状的感受器，钟状突起上有很薄的表皮，神经细胞的树突伸到钟状突起的表皮中，并以其尖端顶着表皮。由于这里的表皮比周围的薄，因而对压力刺激较敏感。甲壳动物的这种钟状感受器略有变化，多位于肢足的末端或在触角之上。许多昆虫体内还有特殊的牵张感受器，这种感受装置多位于背肌、腹部节段肌中，与肌纤维平行排列。当肌肉被动拉长时，张力改变会引起感受器的兴奋。简单的牵张感受器，由一结缔组织束及其上的感觉神经元构成。但也有比较复杂的肌感受器官,它由感觉神经元的树突构成。这种树突较长,有很多侧枝末梢分布在肌纤维之间,当肌纤维受牵拉时,会使感觉神经元末梢兴奋，并将兴奋传到中枢，反馈性地引起肌肉收缩，从而控制肌张力的变化。甲壳类螯虾所具有的牵张感受器结构更为复杂，大体与哺乳动物体内的肌梭感受器相似。 压力感受器 一种椭圆形的压力感受小体，也叫帕西尼氏小体。长3～4毫米，由多层胶原纤维包绕一个长的中心部构成（图1）,各层之间有一薄层间隙，其中充有胶状液，小体由一条较粗的有髓鞘神经末梢支配，在进入小体后脱去髓鞘，当小体受到压挤时，会发生兴奋，引起传入神经冲动，冲动的频率可随压强的增加而加快。压力感受器在全身各部分布广泛，如指端、手掌、趾端及足蹠的皮肤的真皮及皮下组织内，外生殖器、唇部，肠系膜根部、腹膜、胸膜的壁层、骨膜及关节囊腔的滑膜等处都有。关节囊的压力感受器可以接受高频刺激（100赫以上）,属于振荡感受器。压力感受器是一种容易产生适应的感受器。 触觉感受器 主要有以下3种。 梅克尔氏小盘 一种单一细胞的感受器。由梅克尔氏细胞与有髓鞘神经纤维末梢构成，特点是小，位于表皮内，只有一小部突进入真皮乳头内。人体皮肤表面的这种小盘不易辨出，猫皮的小盘的位置很浅，可在皮肤表面看到。梅克尔氏细胞属于表皮细胞的变异型，在人类和美洲袋鼠的皮肤中，这种细胞的细胞体较大，细胞核多叶，细胞质含丰富的糖蛋白，染色较深，显示有旺盛的代谢活动。这种小盘多不均匀地成群分布于指、掌、前臂掌侧面、口唇和面部的皮肤。有毛发的皮肤内数量较少，这种感受器属于慢适应类，主要是感受轻微的触觉刺激（图2）。 机械刺激感受器 麦斯纳氏小体 长桑椹形,约长90～120微米，位于真皮乳头层内，长轴与皮肤表面垂直，小体外包有一层结缔组织被膜，由被膜伸向小体内形成多条结缔组织横隔，将小体分为若干小单位。感受细胞为长楔形，彼此横叠，共 5～10个。神经末梢粗短，分布于各细胞之间。传入神经纤维约2～4条，都是有髓鞘纤维，自小体的底部进入小体内。这种小体在手指的掌面、脚趾的蹠面皮内密度较大。口唇、面部、眼睑的皮内也较多。在前臂掌侧面的皮肤内、舌粘膜等部，也有这种小体。其作用为感受皮肤的轻压刺激，并能辨别两触点间的距离（图1）。 灵长类的皮内还可看到两种特殊的末梢结构，一种叫鲁菲尼氏小体。呈长梭形,被膜松弛,位于真皮内（图1）。属于一种慢适应感受器，对牵拉皮肤刺激有明显反应。第二种是克劳泽氏终末球（图1）。它有一层被膜,内部由多条细神经纤维形成的神经纤维球构成，这种终末球多见于口唇及舌的粘膜以及眼结合膜等部。过去也曾被认为是冷感受器，至今也无法证实，有人认为这就是裸露无毛发皮肤中的麦斯纳氏小体。 感受触刺激的神经末梢 有两种：①游离神经末梢，其分枝与皮肤表面方向垂直(图1),对触、压刺激都敏感；耳廓部的皮肤内找不到触觉小体，只有这种神经末梢；②环绕在毛发根部的神经末梢，不是游离的，而是从皮下先进入毛囊，然后分出较长的细神经纤维缠绕在毛根部。当皮肤接触物体碰到了毛发或风吹动了毛发使其向一侧倾倒时，可使神经末梢发生兴奋，产生动作电位。 牵张感受器 包括：肌梭，高尔基氏腱器官，内脏壁和大血管壁内的牵张感受末梢等。 腱器官 又叫高尔基氏腱器官。位于骨骼肌的肌纤维与肌腱交界处，呈梭形，长轴与肌腱的纤维平行（图1）。在肌腹的纤维隔中也有散在的牵张感受器。整个感受器呈梭形，外面包有致密的被膜，使感受器内液与膜外隔开，肌纤维由被膜的一端穿入，在被膜套的开口部有一领状套，紧套着肌纤维，被膜套的近中间部侧方有一个小管状结构，是神经纤维穿入感受器的通道。在感受器内，神经末梢纤维与构成肌腱的胶原纤维束互相绞绕形成绳状。感受器本身被结构组织分隔为若干纵行小隔，小隔内填有隔细胞。这种感受器对牵张刺激阀值很高，因此不是灵敏的牵张感受器而是一种运动感受器，当肌肉在主动收缩时，它的冲动发放频率明显增加，可以传到大脑皮层的感觉区和运动区。 肌梭 分布在肌腹内对牵张敏感的结构。每个肌梭由 2～10条细而短的特化的肌纤维组成，这种肌纤维叫做梭内纤维。每个肌梭外面都有结缔组织包囊，每个梭内纤维的中段膨大部分有多个细胞核，肌浆也较多，但这部分的收缩能力很弱。梭内纤维的两端，横纹仍明显，有收缩功能(图3)。由结缔组织纤维将肌梭的两端连在肌腱或肌腹的纤维隔上。当梭内肌的两端部收缩时,可将梭内肌纤维中部膨大部分拉向两端,使包囊拉紧。在肌梭的膨大部分环绕有若干粗而有髓鞘的神经末梢,叫螺旋式神经末梢,两者合成牵张感受器。当肌腹被拉长时，肌梭中部紧张度显著增强，可使神经末梢兴奋，导致传入冲动频率的增加；肌腹缩短时，肌梭中部松弛，神经末梢传入冲动减少，兴奋性减弱。由肌梭发出的传入冲动是否可上传到大脑皮层，尚无一致意见，有人认为只能达到中脑水平，其作用为调节肌肉的紧张度。在牵张反射中，肌梭是感受器，其所在的肌肉为效应器，反射中枢在相应的脊髓节段内（见反射）。 机械刺激感受器 肺牵张感受器 在肺泡壁及小枝气管壁内有对牵拉刺激敏感的神经末梢装置，传入神经为迷走神经传入纤维，传入延髓孤束核，参与呼吸调节。当吸气达到一定程度时，肺泡扩大，使这种感受器受到刺激，导致传入冲动的增加，对吸气中枢（包括延髓内的一些吸气神经元）起抑制作用，使吸气动作转换为呼气动作（见肺）。 心－血管壁内的压力（或牵张）感受器 主要是位于心房壁，大动脉壁内的牵张感受性结构。当心房、大动脉内血压升高时,可使感受器被动牵张而发放冲动,对维持脑干的缩血管神经元群起抑制作用。其中的颈动脉窦和主动脉弓压力感受器是心－血管调节反射活动的主要感受器，对血压的变动最为敏感，其他血管及至组织中也有这种感受器，但敏感性较低（见循环系统）。 前庭感受器 见前庭器官。 § 配图 机械刺激感受器 § 相关连接 |
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