| 词条 | 尾羽龙 |
| 释义 | § 简介 尾羽龙复原图 尾羽龙是在中国辽西发现的第二种带毛的恐龙。因为它的学名是Caudipteryx，也有人把它翻译成尾羽鸟，但考虑到它的动物分类特征，一般还是称其为尾羽龙比较合适。其特征是头骨短而高，在颌骨上有气窝，嘴里牙齿退化，仅存在于前上颌。它有一个较长的脖子，短而粗壮的身躯，尾巴较短没有愈合的痕迹，它的胸肋上有与鸟类一样的钩状突。在所发现的尾羽龙化石上，腹腔内都保存着胃石，且胃石数量很多，可达数百枚，其功能是用于磨碎食物帮助消化。尾羽龙最大的特征是尾巴短，尾巴末端上长着一簇羽毛，羽毛呈扇形，羽毛上的羽片对称。尾羽龙的后腿长，脚趾短，趾爪不甚弯曲，前肢较长，手指短，有抓握功能，在前肢也有羽片对称的羽毛附着。羽片对称的羽毛在现代鸟类中表示不具飞行功能。所以它应是双足行走的一类恐龙。 这些发现在世界上首次为长期以来悬而未决的鸟类羽毛起源问题的研究提供了重要信息，使我们对羽毛的起源和早期演化的研究第一次建立在化石证据的基础上。这些发现表明羽毛的最初功能并非飞行，而是保暖或者吸引配偶等，羽毛不能再作为鉴定鸟类的特征，羽毛发生在鸟类出现之前。以后如果我们发现长羽毛的动物化石，必须仔细观察它的骨骼形态，才能确定它属于鸟类还是肉食类恐龙。因为，长羽毛的动物未必是鸟类，它有可能是一个长着羽毛，栖息于地面上的肉食类恐龙。下图为董氏尾羽龙发育在前肢上的羽毛。这些保存精美的羽毛显示出和鸟类羽毛的不同之处：羽片对称分布。 [1] § 研究 尾羽龙化石 尾羽龙的前肢非常小，尾巴也很短，不过脖子却很长。在它的胃部，还保留着一堆小石子，这就是现代鸟类胃中常有的胃石，用于磨碎和消化食物。胃石在鸟类和其他种类的恐龙当中很常见，但在兽脚类恐龙当中却是非常罕见的。最为激动人心的是，在尾羽龙的尾巴顶端长着一束扇形排列的尾羽，在它的前肢上也长着一排羽毛。这些羽毛具有明显的羽轴，也发育有羽片，总体形态和现代羽毛非常相似；唯一的区别在于它的羽片是对称分布的，而包括始祖鸟在内的鸟类的羽毛则具有非对称分布的羽片。一般认为，非对称的羽毛具有飞行功能。尾羽龙对称的羽毛可能代表羽毛演化的相对原始阶段。 原始祖鸟和尾羽龙的发现在生物历史上第一次把羽毛的分布范围扩大到鸟类之外，表明羽毛发生在鸟类出现之前，羽毛不能再作为鉴定鸟类的特征。以后如果我们发现长羽毛的动物化石，必须仔细观察它的骨骼形态，才能确定它属于鸟类还是肉食类恐龙，因为，长羽毛未必是鸟类，它有可能是一个长着羽毛，栖息于地面上的肉食类恐龙！ 尾羽龙是初期的窃蛋龙类，但最初被认为是鸟。在尾羽龙胃里发现了胃石，所以可能以植物为食。 § 演化位置 实际上，尾羽龙的骨骼形态要比始祖鸟原始。它的头后骨骼形态表明它是一种奔跑型动物，还不会飞行。最新研究表明，尾羽龙和兽脚类恐龙当中的窃蛋龙类非常近似，可能代表一种原始的窃蛋龙类。窃蛋龙类常见于亚洲和北美白垩纪，是历史上非常有名的一类恐龙。古生物学家们最初误以为这类恐龙以偷食其他恐龙蛋为生，因而得名窃蛋龙，后来的发现表明这类恐龙实际上是趴在蛋上孵化自己产的卵，并非偷窃其他恐龙的蛋。这一发现表明窃蛋龙具有像鸟类一样的孵卵行为，从动物行为学上证实了小型兽脚类恐龙和鸟类的关系很近。尾羽龙的发现提醒我们窃蛋龙类发育有真正的羽毛。最近古生物学家们在蒙古发现了长有尾综骨的窃蛋龙类。尾综骨的主要功能是固着尾羽，这一发现暗示，所有的窃蛋龙都长有尾羽。 § 生理结构 尾羽龙 人类与尾羽龙的体型相比 如同许多其他手盗龙类，尾羽龙具有爬行动物、鸟类的混合特征。尾羽龙有着短、方形的头颅骨，口鼻部类似喙，在上颌前端只保存有少数锐利、长的牙齿。它们拥有长后肢，身躯体结实，显示它们可能是快速的奔跑者。在它的尾巴及手臂上有对称的正羽，上有羽枝与羽片，这些羽毛的长度为15到20厘米。这些原始羽毛延者第二指排列，如同其他手盗龙类与鸟类的原始羽毛。尾羽龙的化石没有保存者附着于前肢的次要飞羽，这点与驰龙科、始祖鸟、以及现代鸟类不同。有可能是尾羽龙在生前时，手臂已没有羽毛，或者原本有，但没有保存于化石之中。由于羽毛的短小及对称，以及短手臂，可见尾羽龙是不能飞的。 尾羽龙被认为是种杂食性动物。在至少两个标本中发现了胃石。在某些草食性恐龙、初鸟类的会鸟、以及现代鸟类中，这些胃石位于沙囊的位置中。相反地，大部份兽脚亚目却是肉食性的，它们亦缺乏兽脚亚目普遍的锯齿牙。 尾羽龙具有短尾巴，末端坚挺，尾椎数量少，如同鸟类与偷蛋龙下目。另外在短尾巴末端，有一丛羽毛。它们的骨盆与肩膀原始，颅骨的许多处也有原始的特征，例如：方轭骨、鳞骨、方骨、颧骨、下颌孔。尾羽龙的第三指缩短，类似原始鸟类与偷蛋龙科的雌驼龙。尾羽龙的肋骨有钩突，牙齿类似鸟类，身体的整体比例相近于现代的无法飞行鸟类。 羽毛 尾羽龙的发现，产生许多鸟类与恐龙演化关系的研究与争议。这些演化的争议可归纳如下：尾羽龙属于偷蛋龙下目、或是鸟类、或者两者皆是。因为尾羽龙明显地具有正羽，类似现代鸟类，而且数个亲缘分支分类法一致地将尾羽龙归类于偷蛋龙科，所以尾羽龙在刚发现时，成为鸟类演化自恐龙最明确的证据。 俄亥俄大学的恐龙学家兼鸟类演化专家劳伦斯•威特默（Lawrence Witmer）指出：“在非鸟类兽脚亚目恐龙身上所发现的明确羽毛，造成宛如原子弹般的冲击，使得鸟类与兽脚类恐龙演化关系的任何争论显得可笑。” 邹氏尾羽龙的想像图但是，并非所有科学家都认为尾羽龙是恐龙，有些科学家持续地提出反对意见。古生物学家艾伦•费多契亚（Alan Feduccia）反对者鸟类与兽脚类恐龙之间有演化关系，他认为尾羽龙是种无法飞行的鸟类，而且跟恐龙没有接近亲缘关系。在2000年，Jones与其他人将尾羽龙的身体比例，与无法飞行的鸟类、兽脚亚目比较，他们指出尾羽龙的脚与不能飞却适于行走的新鸟亚纲很相似，例如鸵鸟，因而做出尾羽龙是鸟类的结论。在2005年，Dyke与马克•诺瑞尔（Mark Norell）批评了Jones等人研究在科学方法上有瑕疵，并提出完全相反的结论。其他没有正式加入争论的研究人员，例如Zhou，则承认尾羽龙的分类倾向是有争议的。 § 亲缘位置 尾羽龙复原图 亲缘分支分类法中，尾羽龙一般都是与偷蛋龙科有亲缘关系，位于偷蛋龙科中原始的位置。切齿龙是偷蛋龙科中唯一比尾羽龙原始的物种。 大部份的科学家认为尾羽龙是鸟类的恐龙祖先。但在2004年，Halszka Osmolska等人提出一个亲缘分支分类法研究，做出不同的结论。他们根据偷蛋龙科的大部分类似鸟类特征，而将偷蛋龙科置于鸟纲，使得尾羽龙既是偷蛋龙科，也是鸟类。在这个研究中，鸟类演化自更原始的兽脚类恐龙，而其中一支系变得无法飞行，重新演化出原始的特征，成为偷蛋龙科。这个假设很有说服性，并为某些古生物学书籍所接受，例如麦可·波顿的《Vertebrate Paleontology》一书。 有学者认为，这些化石其实是一种从能飞行的祖先（可能是始祖鸟）演化而来的不能飞鸟类的化石。这种认为尾羽龙是后来成为不能飞的见解，亦受到一些认为鸟类是从恐龙演化的学者的支持。 其他科学家，例如史蒂芬·切尔卡斯（Stephen Czerkas）与赖瑞·马丁（Larry Martin），则认为尾羽龙根本不是兽脚类恐龙。他们认为尾羽龙与其他手盗龙类都是无法飞行的鸟类，而鸟类其实是从非恐龙的主龙类演化而来。 § 发现意义 尾羽龙骨骼图 一种新的兽脚类恐龙——尾羽龙的是一个非常重要的发现。尾羽龙和原始祖鸟个体大小相仿，甚至化石保存的姿态都非常相似，但是它们代表两类截然不同的动物。尾羽龙长着又短又高的头，满嘴除了吻部最前端发育有几颗形态奇特的向前方伸展的牙齿外，几乎看不见其他牙齿。 胃石在鸟类和其他种类的恐龙中很常见，但在兽脚类恐龙中却是非常罕见的。因为“兽脚类恐龙”一词很容易使人想到恐龙之王———霸王龙。我们都知道霸王龙是白垩纪晚期最大最凶恶的陆生动物，毫无疑问，是肉食性的动物。而体内的胃石则表明尾羽龙虽然属于兽脚类恐龙，但却不同于大多数肉食性的兽脚类恐龙，它是草食性的恐龙。尽管它的牙齿和胃石配合得很好，但它的很多构造特征还是令人感到迷茫。尾羽龙的确是一类特殊的兽脚类恐龙。 尾羽龙尾巴上的飞羽已经具有了明显的羽轴，也发育有羽片，总体形态与现代羽毛非常相似；唯一的区别在于它的羽片是对称分布的，而包括始祖鸟在内的鸟类的飞羽则具有非对称分布的羽片。一般认为，非对称的羽毛具有飞行功能。尾羽龙对称的羽毛可能代表羽毛演化的相对原始阶段。 尾羽龙已经具有了真正的羽毛，但还不能飞行，这说明羽毛的最初出现并不是为了飞行，很可能是为了保暖。因此，与羽毛演化还处于前羽阶段的中华龙鸟相比，尾羽龙在研究鸟类飞行的起源与演化上的意义要超过中华龙鸟。 § 价值 实际上，尾羽龙的骨骼形态要比始祖鸟原始。它的头后骨骼形态表明它是一种奔跑型动物，还不会飞行。最新研究表明，尾羽龙和兽脚类恐龙当中的窃蛋龙类非常近似，可能代表一种原始的窃蛋龙类。窃蛋龙类常见于亚洲和北美白垩纪，是历史上非常有名的一类恐龙。古生物学家们最初误以为这类恐龙以偷食其他恐龙蛋为生，因而得名窃蛋龙，后来的发现表明这类恐龙实际上是趴在蛋上孵化自己产的卵，并非偷窃其他恐龙的蛋。这一发现表明窃蛋龙具有像鸟类一样的孵卵行为，从动物行为学上证实了小型兽脚类恐龙和鸟类的关系很近。尾羽龙的发现提醒我们窃蛋龙类发育有真正的羽毛。最近古生物学家们在蒙古发现了长有尾综骨的窃蛋龙类。尾综骨的主要功能是固着尾羽，这一发现暗示，所有的窃蛋龙都长有尾羽。 原始祖鸟和尾羽龙的发现在生物历史上第一次把羽毛的分布范围扩大到鸟类之外，表明羽毛发生在鸟类出现之前，羽毛不能再作为鉴定鸟类的特征。以后如果我们发现长羽毛的动物化石，必须仔细观察它的骨骼形态，才能确定它属于鸟类还是肉食类恐龙，因为，长羽毛未必是鸟类，它有可能是一个长着羽毛，栖息于地面上的肉食类恐龙！[2] § 相关新闻 尾羽龙足迹化石 发现尾羽龙足迹化石 中国与美国古生物学者向公众公布了来自辽宁省四合屯义县组底部(距今1.28亿年)的4个恐龙足迹化石，这是世界上第一次发现带毛恐龙的足迹，足迹被归入似鹬龙足迹(亦译为跷脚龙足迹)。 中国地质科学院地质研究所青年学者邢立达与美国犹他州迪克西州立学院的杰瑞德D。哈里斯教授，中国地质博物馆冯向阳研究员等学者在今日出版的《地质通报》上撰文描述了该足迹标本。 据冯向阳研究员介绍，从上世纪90年代迄今，中国辽西的热河生物群发现了大量带羽毛的恐龙化石，这些发现连接了恐龙与鸟类的关系，并涉及到羽毛与飞行的起源问题，牢牢抓住了全世界古生物学家与公众的眼光。而这些有羽毛恐龙的脚部形态是什么样子的呢？却一直没有相应的恐龙足迹化石来辅证。1998年，中国地质博物馆在四合屯征集到一似鸟龙类化石与恐龙足迹化石，前者已描述为神州龙，后者则到今天才正式公诸于众。 “这批足迹约由3只恐龙留下，每个足迹平均长14厘米，可推断踩下这批足迹的恐龙体长约1.5米，这属于同时代兽脚类恐龙较为普遍的体长范围。”邢立达表示。在确定恐龙的体长后，邢立达的团队仔细观察了霸王龙类的帝龙；窃蛋龙类的尾羽龙、原始祖鸟；美颌龙类的中华龙鸟、华夏颌龙、中华丽羽龙等保存有足部的同时代恐龙化石，而伤齿龙类与驰龙类则因第二趾抬起而不能形成三趾型的足迹，故不列入考虑。在诸多标本中，学者们选择了保存最佳的尾羽龙和中华龙鸟进行重建，重建的结果十分鼓舞人心，足迹化石与尾羽龙脚部极为接近。 对于此次发现的意义，专长于恐龙与恐龙足迹研究的杰瑞德D。哈里斯教授表示，根据目前统计的化石记录，似鹬龙足迹类型可能广泛存在于义县组的各种中小型兽脚类(驰龙类与伤齿龙类除外)中，这对我们重建这些恐龙的足部提供了可靠的依据。 著名古生物学家季强教授对此项研究给予高度评价：“尽管我们在义县组发现了大量恐龙化石，但恐龙足迹却是第一次发现，这是对热河生物群一个非常重要的补充！” [3] |
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