| 词条 | 寄生霜霉 |
| 释义 | § 形态特征 寄生霜霉 此菌常侵害寄主的叶片、茎、花梗、花和种荚、有时根亦局部受害（如萝卜，叶斑大小不一，不规则形，淡黄、绿色至黄褐色；茎、花梗、花瓣、花萼以及种荚局部或全部受害后，褪色，常肥肿变形，不结实；被害根一般外部无症状，内部局部变黑色，有时嵌有红色斑；霉层白色，生在受害叶、茎、花、荚病斑上，浓密或稀薄；受害根剖面在高湿低温（10℃）条件下有霉层发生。孢囊梗单枝或多枝，无色，全长192-333（平均286）μ m，基部膨大，主轴128-192μm×6.4-16μm，占全长的 1/3-3/5，上部锐角二叉分枝，分枝1-7次，多为3-6次，末枝 6.4-25.6μm×1.3-3.2μm，弯曲，枝端尖细。孢子囊椭圆或近球形， 13-29μm×13-26μm，长宽比值为 1.0-1.1。卵孢子黄褐色，球形，直径为34-42（平均39.0）μm，壁平滑，有时呈皱褶。 § 中国分布： 芥蓝Brassica albo-glabra Bail. : 广西南宁（HMNAU-DM-088）。 野油菜Brassica campestris L. : 江苏南京 [HMNAU-DM-（8017）089]，昆山（UN-3953），松江（ UN-3944）；浙江杭州，（UN-3943，3955，HMNAU-DM-090），嘉兴（ UN-3954）；安徽芜湖（UN-8），大通（UN-35）；河南许昌（HMNAU-DM-091）；四川成都（UN-946）、酉阳（ HMNAU-DM-093）；云南保山（HMNAU-DM-094）；甘肃武威（HMNAU- DM-092）。 油菜Brassica campestris L. var. oleifera DC.: 四川成都（HMNAU-DM-095）。 擘蓝日用Brassica caulorapa Pasq.: 江苏南京（ HMNAU-DM-096）；四川成都（HMNAU-DM-097）：云南开远（HMNAU-DM-098）。 大油菜Brassica cernua Forbes et Hemsl.: 广西南宁（ HMNAU-DM-100）；贵州贵阳（HMNAU-DM-099）。 小油菜Brassica chinensis L. : 吉林四平（ HMNAU-DM-101）；江苏南京（HMNAU-DM-102，-103），扬州（－DM，104）；广西南宁（HMNAU-DM-114，115）；四川成都（HMNAU-DM-106），涪陵（-DM-107）；云南昆明（HMNAU-DM-108，109， 110），开远（-DM-111），石屏（-DM-112），文山（ -DM- 113）；陕西陇县（HMNAU-DM-105）。 雪里蕻Brassica juncea (L.)Czern, et Coss. var. crispifolia Bail. : 吉林和龙（HMNAU-DM-116）。 大头菜Brassica napiformis Bail. : 吉林延吉（ HMNAU-DM-117）。 塌棵菜Brassica narinosa Bail.: 四川南川（ HMNAU-DM-118）。 羽衣甘蓝Brassica oleracea L. var. acephala DC.: 广东汕头（UN-4265）。 花椰菜Brassica oleracea L. var. botrytis L.：江苏扬州（HMNAU-DM-119）；云南石屏（HMNAU-DM-121）；陕西宝鸡（HMNAU-DM-120）。 卷心菜Brassica oleracea L. var. capitata L.: 吉林公主岭（HMNAU-DM-122）；河南许昌（HMNAU-DM-123）；广西田林（HMNAU-DM-138）；四川重庆（HMNAU-DM-131），云南昆明（HMNAU-DM -133，-134），玉溪（-DM-135），石屏（-DM-36），文山（-DM-137）；贵州罗甸（HMNAU-DM-130）；陕西西安（HMNAU-DM-124），汉中（-DM-125），太白（-DM-126），宝鸡（-DM-127），安康（-DM-128），佛坪（ -DM-129）。 球茎甘蓝Brassica oleracea L. var. gongylodes L.: 陕西安康（HMNAU-DM-139）。 大白菜Brassica pekinensis Rupr. : 河北承德（ HMNAU-DM-141），张家口（-DM-142）；吉林公主岭（HMNAU-DM-140）；江苏南京（UN-3957， HMNAU-DM-143），吴县（-DM-144）；浙江杭州（ HMNAU-DM-145）；四川成都（HMNAU-DM-150）；贵州贵阳（HMNAU-DM-148），都匀（-DM-149）；云南碗町（HMNAU-DM-151）；陕西安康（HMNAU-DM-146），宁陕（-DM-147）；广西南宁（HMNAU-DM-152）。 荠菜Capsella bursa-pastoris (L.) Medic. : 江苏南京（UN-950， UN-3113，HMNAU-DM-153，-154，-155， -156），无锡（UN-3956）；浙江杭州（HMNAU-DM-（ 806）157）；河南许昌（HMNAU-DM-158）；四川重庆（ HMNAU -DM-163，-164），成都（UN-3904，-DM-165，-166， -167），峨眉山（-DM-168）；贵州罗甸（ HMNAU-DM-162）；云南玉溪（HMNAU-DM-169），石屏（-DM-170）；陕西（ HMNAU-DM-159），留坝（-DM-160），太白（-DM-161）。 离子草Chorispora tenella(Pall.) DC.: 宁夏固原（HMNAU-DM-171）；新疆玛纳斯（HMNAU-DM-172）。 臭荠Coronopus didymus (l.) J.E. Smith: 江苏南京（HMNAU-DM-173，-174，-175）；浙江杭州（ HMNAU-DM- （808）7612）；河南遂平（HMNAU-DM-177）。 小花糖芥Erysimum cheiranthoides L.: 河南许昌（ HMNAU-DM-178）。 菘蓝Isatis tinctoria L.: 江苏南京（HMNAU-DM-179， -180，-181）；浙江肖山（HMNAU-DM-182）；四川南川（HMNAU-DM-184），峨眉山（-DM-185）；新疆（HMNAU-DM-183）。 独行菜Lepidium apetalum Willd. : 青海西宁（ HMNAU-DM-186）。 北美独行菜Lepidium virginicum L. : 江苏南京（HMNAU-DM-187，（8015） 188， -189；-189（2），-190，-191，苏州（-DM-192）；河南许昌（HMNAU-DM-193）。 离蕊芥Malcolmia africana(L.) R. Br.: 河南许昌（HMNAU-DM-194）。 风花菜Nasturtium palustre DC.: 宁夏银川（ HMNAU-DM-195）。 诸葛菜Orychophragmus violaceus(L.) O.E.Schulz: 上海市龙华（HMNAU-DM-196） 萝卜Raphanus sativus L.: 河北承德（ HMNAU-DM-198）；吉林长春（HMNAU-DM-197）；江苏南京（UN-2990，HMNAU-DM-199，-200），无锡（ UN-4234）；安徽九华山（HMNAU-DM-201）；广西靖西（HMNAU-DM-214）；四川成都（HMNAU-DM-212）；云南盈江（HMNAU-DM-213）；陕西西安（HMNAU-DM-202），白河（-DM-203），城固（-DM-204），略阳（-DM-205），宝鸡（-DM- 206），陇县（-DM-207），汉中（-DM-208），宁强（ -DM-209），安康（-DM-210）；甘肃径川（HMNAU- DM-211）。 细子焊菜Rorippa cantoniensis (Lour.) Ohwi: 江苏南京（HMNAU-DM-215，- 217）；广东广州（HMNAU-DM，-218）。 圆果焊菜Rorippa globosa (Turcz.) Thellg.: 江苏南京（UN-3308，HMNAU-DM-（802）216）。 焊菜Rorippa montana (Wall.) Small: 江苏南京（ HMNAU-DM-219）。 水荠菜Sisymbrium irio L.: 陕西白河（ HMNAU-DM-220），紫阳（-DM-221）。 播娘蒿Sisymbrium sophia L.: 陕西太白（ HMNAU-DM-222）。 遏蓝菜Thlaspi arvense L.: 江苏南京[UN，-529， 3945，HMNAU-DM-（8101） 223]；陕西太白（HMNAU-DM-224），秦岭（-DM-225），留坝（-DM-226）。 此菌除笔者所见上述各寄主的产地外，据戴芳澜（ 1979），还补充如下：Brassica alboglabra Bail.: 广东；B. campestris L. : 河北；B. campestris L. var. oleifera DC.: 内蒙古、江苏、浙江、福建、湖北、湖南、广西、云南、西藏、青海、江西。B. cereua Forbes et Hemsl. : 河北、东北、福建、四川、云南、台湾；B. chinensis L. : 浙江、安徽、福建、河南、湖北、新疆、台湾；B. oleracea L. var. botrytis L.; 吉林、浙江、福建、湖北、甘肃；B. oferacea L. var. capitata L.: 甘肃；B. oleracea L. var. gongylodes L.: 吉林、广西、云南；B. pekinensis Rupr.: 山西、内蒙古、辽宁、黑龙江、福建、河南、西藏、甘肃、青海、台湾；Capsella bursa-pastoris(L.) Medic.: 河北、辽宁、吉林、黑龙江、广东； Lepidium apetatum Willd.: 辽宁、吉林、黑龙江、四川；Raphanus sativus L.: 山西、内蒙古、辽宁、黑龙江、浙江、福建、河南、湖南、青海； Rorippa montana (Wall.) Small: 四川；Thlaspi arvense L.: 黑龙江（作为Peronospora parasitica (Persoon: Fries)Fries的寄主亦见于江苏，而作为P. thlaspeos-arvensis Gaumann的寄主见于黑龙江江和江苏）。此外，尚列有本菌发生在我国的其它寄主上：紫菜苔Brassica campestris L. var. purpuraria Bail. : 四川；丢苔B. chinensis L. var. oleifera Makino: “ 东北”、台湾；桂林花菜B. chinensis L. var. parachinensis Tsen et Lee: 四川；矮油菜B. chinensis L. var. ultilis Tsen et Lee: 四川；日本菘B. japonica Sieb. “东北”，台湾；芥菜B.juncea(L.) Czern. et Coss.: 浙江、福建、湖北、广西、四川、甘肃；高油菜B. juncea (L.) Czern. et Coss. var. gracilis Tsen et Lee: 四川；茎用芥莱B. juncea (L.) Czern. et Coss. var. tumida Tsen et Lee: 浙江、四川；芜菁甘蓝B. napobrassica Bail.: 福建、云南；番油菜B. napus L. : 江苏、浙江、湖南、云南；甘蓝B. oleracea L.: 河北、山西、内蒙古、浙江、福建、湖北、广西、四川、陕西、甘肃、青海；芜菁B. rapa L.: 河南、新疆、台湾；芸苔属Brassica spp. : 河北、江苏、四川、陕西、新疆；耳叶荠Capsella bursa-pastoris(L.) Medic.var. auriculata Makino: 河北、台湾；羽叶荠C. bursa-pastoris (L.) Medic. var. pinnata Makino: 台湾；小碎米荠Cardamine flexuosa With. ssp. debilis(D. Don.) O. E. Schulz: 四川（亦即石芥花霜霉Peronospora dentariae Rabenh. 的寄主）；糖荠Erysimum aurantiacum (Bunge) Maxim.: 陕西；野独行菜Lepidium ruderale Willd. : 河南；油萝卜Raphanus sativus L. var. oleiferus DC.: 广西；日本萝卜R. sativus L. var. raphanistroides(Makino) Makino: “ 东北”，台湾；球果焊菜Rorippa globosa (Turcz.) Thell.: 河北，江苏（也即焊菜霜霉Peronospora nasturtii-montani Gaumann和风花菜霜霉P. nasturtii-palustris Ito & Tokunaga的寄主）；风花菜R. palustris(Leyss.) Besser：辽宁、山东（此寄生霜霉P. parasitica和称为风花菜霜霉P. nasturtii-palustris 的寄主）。又据刘惕若和白金铠（ 1982），此菌在黑龙江省还发生在以下寄主上，即；垂果南芥 Arabis pendula L.（称为P. arabidis-turritae Gaumann的寄主）和葶苈Draba nemorosa L.（称为P. drabae Gaumann的寄主）；又报道此菌寄主风花菜Nasturtium palustre DC.亦见于黑龙江密山（称为风花菜霜霉P. nasturtii-palustris的寄主）。据陶家凤（1985），此菌在四川省还发生在以下寄主上，即：野南芥Arabis hirsuta Scop.: 四川康定、九寨沟（称为南芥霜霉P. arabidis-hirsutae Gaumann的寄主）碎米荠 Cardamine hirsuta L.: 峨眉山、青城山、康定；紫花碎米荠C. tangutorum O. E. Schulz: 峨眉山（均称作石芥花霜霉 P. dentariae Rabenhorst的寄主）；播娘蒿Descurainia sophia(L.) Webb.: 红原，理县（称作播娘蒿霜霉P. sisymbrii-sophiae Gaumann 的寄主）；三角叶山箭草Eutrema detloideum (Hook f. et Thoms.) O.E. Schulz: 峨眉山；还有独行菜Lepidium apetalum Willd.: 红原；球茎甘蓝Brassica oleracea var. gonylodes L.: 成都；遏蓝菜Thlaspi arvense L.: 红原，南坪。据白金铠（1957），此菌寄主还有毛果葶苈Draba nemorosa L. var. hebecarpa Ledeb. 辽宁沈阳；黑龙江哈尔滨。据王宽仓和张中义（1987），此菌在我国的寄主还有离子草Chorispora tenella (Pall.) DC.: 宁夏固原。 § 世界分布： 土库曼斯坦、中国、日本、巴西、巴基斯坦、丹麦、乌克兰、乌兹别克斯坦、立陶宛、印度、以色列、加拿大、冰岛、西班牙、吉尔吉斯斯坦、多巴哥、芬兰、阿塞拜疆、阿根廷、肯尼亚、英国、拉脱维亚、罗马尼亚、波兰、法国、美国、南非、南斯拉夫、哈萨克斯坦、格鲁吉亚、特立尼达、荷兰、莫桑比克、爱沙尼亚、俄罗斯、葡萄牙、捷克、斯洛伐克、意大利、瑞士、瑞典、德国。 § 本种特点 寄生于十字花科植物 Cruciferae的霜霉属Peronospora 最初由Persoon （ 1796）以荠菜Capsella bursa-pastoris (L.) Medic. 的菌作模式鉴定命名为Botrytis para- sitica Persoon，此名曾得到Fries（1832）认可，但后来Fries （1849）将此菌改名为寄生霜霉Peronospora parasitica (Persoon: Fries） Fries，被公认而沿用至今。论寄生于十字花科植物上的霜霉菌，迄今文献记载约有76种， Gaumann（1923）曾在其《霜霉属专著》一书中，记述有其中的54种，包括他从P. parasitica分出的新分类单元49种以及前人命名的5种（Yerkes & Shaw，1959；Channon（1981）。Gaumann将P. parasitica 分成54种，其中49种属新种。其实，这许多种在形态上与 P. parasitica并无显著区别，只是在生理上各有不同，它们各有对不同寄主的寄生能力呈现明显差异而已，但是否应该依此而分为不同的“种”，则有不同的看法。 Gaumann（1918）依据十字花科植物霜霉病菌的交互接种结果和孢子囊形态尺度平均值的差异作为分种标准，把P. parasitica分成许多种，如荠菜上的定为P. parasitica(Persoon: Fries) Fries，而油菜、甘蓝、萝卜等则定为P. brassicae Gaumann，而在P. brassicae中则又分为专化型：f. sp. brassicae （主要为害甘蓝、芜菁、芥菜、欧洲油菜等），f. sp. sinapidis（主要为害白菜等）和f. sp. raphani（为害萝卜）等3个专化型。这种分类方法偏离了以形态学为基础的种的概念，若依此而为，霜霉的新种将继续增多，会使后人研究时愈感困惑。可是Gaumann的霜霉属种级分类法，长时期得到学者们援用，影响较深，不同意Gaumann的分类观点而认为十字花科植物的霜霉病菌是一个种的有：Thung（ 1926），王铨茂（1944），Felton & Walker（1946），Fraymauth（1956），Yerkes & Shaw（ 1959），章一华等（1963），Waterhouse （1973）， Dickinson & Greenhalgh （1977），魏景超（1979）等。Yerkes & Shaw（1959）系统评述了Gaumann的研究和各方面的工作，以十字花科植物11个属上的霜霉病菌进行了形态学的详细研究比较，结论认为Gaumann依据孢子囊形态尺度来分种是没有意义的，他们提出十字花科植物上只有一个单一的种P. parasitica，而以 Gaumann等新立的其他种都归为它的同物异名。笔者同意Yerkes & Shaw的结论，因为我们做的少量形态学的比较也得到了类似的结果。 Yerkes & Shaw的论点，颇受不少学者赞同，如罗马尼亚学者 Constantinescu & Negrean（1983）在其 “霜霉目名录”中，P. parasitica的寄主就包括了庭芥属Alyssoides、拟南芥属Arbidopsis、南芥菜属Arabis、辣根属Armoracia、山芥属Barbarea、团扇荠属Berteroa、芸苔属Brassica、 Calepina、亚麻荠属Camelina、荠属Capsella、碎米荠属 Cardamine、石芥花属Dentaria、拟碎米荠属Cardaminopsis、群心菜属Cardaria、桂竹香属 Cheiranthus、离子芥属Chorispora、岩荠属Cochlearia、线果芥属Conringia、播娘蒿属 Descurainia、大蒜芥属Sisymbrium、二行芥属 Diplotaxis、葶菌属Draba、绮春属Erophila、 Erucastrum、糖芥属Erysimum、棱果芥属Syrenia、乌头荠属Euclidium、番花芥属Hesperis、屈曲香属Iberis、菘蓝属Isatis、独行菜属Lepidium、香雪球属Lobularia、缀花属Lunaria、紫罗兰属 Matthiola、豆瓣菜属Nasturtium、球果荠属Neslia、Peltaria、萝卜属Raphanus，Rapistrum、焊菜属Rorippa，欧白芥属Sinapis、遏蓝菜属Thlaspi等42属，说明这两位学者亦认为南芥霜霉P. arabidis-hirsutae Gaumann、垂果南芥霜霉P. arabidis-turritae Gaumann、石芥花霜霉P. dentariae Rabenhorst、葶苈霜霉P. drabae Gaumann、菘蓝霜霉P. istidis Gaumann、遏蓝菜霜霉P. thlashorst、葶苈霜霉P. drabae Gaumann、都属寄生霜霉P. parasitica的同物异名。但是，他们又在名录中列有寄生于Coronopus squamatus (Forskal) Ascherson、Lepidium densiflorum Schrader 和L.ruderale L.上的独行菜霜霉P. lepidii(McAlpine) Wilson，以及寄生于Alliaria petiolata (Bieb.) Cavara & Grande上的P. niessleana Berlese两个种，区别何在未见说明。 至于Gaumann（1918，1926），泽田（Sawada， 1933），[木+通]浦和钟江(Hiura & Kanegae， 1934），王铨茂（1944），章一华等（1963）提出此菌有芸苔、萝卜、荠菜等变种，都是依其寄生专化性区分的，突际是此菌的专化型（forma specialis），而不是形态上发生了较稳定变化的变种。霜霉菌的寄生专化性是比较复杂的，在植物病理学方面，专化型以下还可分生理小种。 [1] |
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