| 词条 | 剑龙 |
| 释义 | § 基本概述 位在波兰的剑龙模型 剑龙（学名：Stegosaurus）是一类已灭绝的草食性四足动物，是装甲亚目、剑龙下目中的一个属。属名为Stegosaurus，源自希腊文中的στέγος-（stegos-；指屋顶）与σαῦρος（-sauros；指蜥蜴）。剑龙是最知名的恐龙之一，因其特殊的骨板与尾刺闻名。剑龙就像暴龙、三角龙以及迷惑龙一样，经常出现在书籍、漫画或是电视、电影当中。 剑龙生活在侏罗纪晚期，大约是1亿5千5百万年前到1亿4千5百万年前左右，也就是启莫里阶至提通阶期间。这段期间正是一些巨型蜥脚类，如梁龙、圆顶龙与迷惑龙（雷龙）支配生态系的时代。在美国与加拿大西部的莫里逊组地层中，大约已经挖掘出80具剑龙属的遗骸，且其中至少可辨识出3个物种。过去人们认为剑龙只分布于现今的北美洲地区，不过到了2006年，葡萄牙境内也发现了新的剑龙属标本，显示现今的欧洲也有剑龙化石的存在。 剑龙的身体庞大且沉重，是所有剑龙下目之中最大，大概相当于一辆巴士。牠们的背部曲线呈弓状弯曲，后肢比前肢更长。头部靠近地面，而尾部则伸向空中。关于剑龙身上的尖刺与板状物的用途，有许多不同的推论。尖刺很可能是用来防御，而板状物除了防御之外，或许还能用来夸耀与调节体温。剑龙以及其它属于剑龙下目的恐龙，具有许多共同的特色，例如钉状龙属与华阳龙属，同样拥有板状结构与尖刺。[1] § 体型特征 剑龙属与人类的体型尺寸比较剑龙的头尾长大约是9公尺，高度则大约4公尺。对人类来说，剑龙是相当庞大的动物。但是在牠们所生存的年代中，还有许多更为巨大的蜥脚类恐龙。另外沿着弓起的背部脊线，有两道形状类似风筝的板状物平行排列；在尾部靠近末端的区域，则有两对尖刺向水平方向突起。这些装甲，可以用来防御一些属于兽脚类的掠食者，例如异特龙与角鼻龙。 剑龙有4支脚，牠们的后脚有3个脚趾，而前脚则有5个。四肢皆由位于脚趾后方的脚掌支撑。剑龙的后脚比前脚更长也更强壮，使姿态变得前低后高。牠们的尾部明显高于地面许多，而头部则相对地较为贴近地面，能够离地不超过1公尺。 狭长的颅骨在整个剑龙身体中只占一小部分。与大多数的恐龙不同，在剑龙的眼睛与鼻子之间，并没有一个称为眶前孔（antorbital fenestra）的洞口。这种特征出现在大多初龙类（Archosauria；包含鸟类、恐龙、翼手龙与鳄鱼等动物的分类群）动物中，其中现存的鳄鱼已经失去了这个特征。位置较低的头部，可能可以用来观察低矮的植物，并且以这些植物为食。剑龙的门齿消失，取而代之的是喙状结构，这也显示了牠们的食性。 剑龙的牙齿较小，并且呈三角形，因为缺乏研磨面，所以这些牙齿用来进行研磨的作用不大。此外，牙齿在下颌的排列方式，显示出剑龙拥有突出的脸颊（腮帮子）。 剑龙牙齿 剑龙的脑容量不比狗的脑容量更大，因此与整个身体相比之下便显得相当地渺小。剑龙的命名者奥斯尼尔•查尔斯•马许，曾经在1880年代获得一具保存完善的颅骨，显示出剑龙的脑容量非常小，可能是所有恐龙中最小的一个。事实上，当动物的体重大于4.5公吨时，其脑部重量将不会超过80公克。这个现象使过去的人们认为恐龙是相当愚笨的动物，不过这种想法现在已经被广泛地否定。 大多数关于剑龙的信息是来自成熟的个体，直到较晚近的年代，才发现了一些幼年时期的剑龙化石。美国的怀俄明州在1994年发现了一具半成熟个体的标本，头尾长4.6公尺，高度为2公尺；活着时的体重则估计大约是2.3公吨。这具标本目前收藏在怀俄明大学地质学博物馆（University of Wyoming Geological Museum）[7]。在丹佛自然历史博物馆（Denver Museum of Nature & Science）展出的一个较小标本，身长2.1米，背部高度为0.8米。 [1] § 所属分类 剑龙属是剑龙科之中的模式属，也是其中首先获得命名的属。而剑龙科则是剑龙下目底下两个科的其中一科，此下目中的另一科称为华阳龙科（Huayangosauridae）。剑龙下目属于装甲亚目，在此亚目当中还包含了甲龙下目。剑龙下目中的动物在外表、姿态与形状比较相似；主要的差异在于身上的板状物与尖刺。与剑龙属较为亲近的物种还有中国的乌尔禾龙（Wuerhosaurus）与东非的钉状龙（Kentrosaurus）。[1] § 物种起源 剑龙的头骨 由于已发现的原始剑龙，以及剑龙祖先的遗骸仍然很少，因此剑龙的起源目前尚未明了。在莫里逊组下层存在一些属于剑龙科的化石，年代比剑龙属的生存时间早了数百万年。这些遗骸与类似的西龙属（Hesperosaurus）化石都出现在启莫里阶。最早的剑龙科化石是勒苏维斯龙（Lexovisaurus），牠们出现在英国与法国的牛津黏土组（Oxford Clay Formation），时代是卡洛维阶（Callovian）的早期至中期。 较早且较为原始的华阳龙属（Huayangosaurus），是华阳龙科中的唯一属，出现在侏罗纪中期的中国，时间大约是1亿6千5百万年前，比剑龙属早了大约2千万年。更早则还有生活在侏罗纪早期，约1亿9千万年前的棱背龙（Scelidosaurus），这种恐龙同时具有甲龙类与剑龙类的特征。德国出土的莫阿大学龙（Emausaurus）是一种小型四足类恐龙；而美国亚历桑那所发现的小盾龙（Scutellosaurus），年代更早，而且拥有非绝对的双足行动能力。这些体型较小、装甲较轻的恐龙，同时与剑龙类及甲龙类有密切的亲源关系。此外在法国，有一个可能是早期装甲恐龙所留下的足迹，年代大约是1亿9千5百万年前。[1] § 物种发现 剑龙最早为奥斯尼尔·查尔斯·马许在1877年所命名；在19世纪后期，马许与另一位考古学家爱德华·德林克·科普之间有俗称为“骨头大战”（Bone Wars）的竞争，而剑龙是首先被收集与描述的众多恐龙之一。化石的发现地点是莫里逊组的北部，这些最早出土的化石成为了装甲剑龙（Stegosaurus armatus）的正模式标本（holotype）。剑龙属名“Stegosaurus”的意义，源自“有屋顶的蜥蜴”，这是因为马许一开始以为剑龙身上的板状构造，是有如屋瓦一般地覆盖在整个背上。几年之后，又有许多较完整的化石出土，而马许也发表了几篇关于剑龙属的论文。他描述、命名了许多的物种，但是其中有许多尚未获得公认，有些可能是无效名称，或是现有种的同物异名。目前公认的三个物种当中，有两种的研究较多，另一种的研究较少。 [1] 存在物种 图中的剑龙拥有12块背部板状物与8根尖刺,剑龙属实际上拥有17块板状物与4根 装甲剑龙（Stegosaurus armatus）意思是“附装甲的有屋顶蜥蜴”，是最早发现的物种。这些发现包含了两具不完全的骨架，以及至少30件零碎的个体。这个物种拥有4支水平的的尾部尖刺，以及相对较小的板状物。另外其身长为9公尺，是剑龙属中最长的一种。 狭脸剑龙（Stegosaurus stenops）意思是「脸部狭窄的有屋顶蜥蜴」，是马许在1887年所命名[3]。其正模式标本是1886年，由马修•费克（Marshal Felch）收集于科罗拉多州甘农城（Cañon City）北方的的花园（Garden Park）中。此物种是剑龙属中受了解最多的一种，因为牠的化石包括了至少一具完整骨架。牠们拥有长且宽的板状物与4支尖刺，研究结果是来自至少50具不完整的幼体与成体骨架、一具完整骨架，以及至少4件不完整的颅骨。这个物种的身长较短装甲剑龙，约7公尺。 长刺剑龙（Stegosaurus longispinus）意思是「拥有长尖刺的有屋顶蜥蜴」，命名者是查尔斯•怀特尼•吉尔摩尔（Charles W. Gilmore）。发现于怀俄明州的莫里逊组，已知有一具不完整骨架。这个物种的特色在于4支较长的尖刺，有些人认为这个物种其实属于钉状龙属（Kentrosaurus）。身长与狭脸剑龙相同，为7公尺。 可疑物种 科摩崖Stegosaurus ungulatus：意思是“有蹄的有屋顶蜥蜴”（"hoofed roof lizard"），是马许在1879年所作的命名。遗骸出土于怀俄明州的科摩崖（Como Bluff），包括了少许的脊椎骨与骨板。这些化石可能是属于装甲剑龙的幼体，虽然装甲剑龙的原始化石已经有完整的描述了。在葡萄牙发现的一些标本，其地质时代为上启莫里阶至下提通阶，也已经归类到这个物种当中。 Stegosaurus sulcatus：意思是“有皱纹的有屋顶蜥蜴”（"furrowed roof lizard"），是马许在1887年根据一具不完整的骨架所作的命名[17]。这个名称后来被认为是装甲剑龙的异名。 Stegosaurus duplex：意思是“双神经丛的有屋顶蜥蜴”（"two plexus roof lizard"），拥有较大的荐骨神经通道，马许称其为“后脑盒”。这种恐龙可能也可能是装甲剑龙。虽然是马许所命名，不过这些分散的骨头实际上是爱德华·爱胥黎（Edward Ashley）在1979年于科摩崖所收集。 丝莱氏剑龙（Stegosaurus seeleyanus）：原来的名称是Hypsirophus，可能也是属于装甲剑龙。 宽头剑龙（Stegosaurus laticeps）：是马许在1881年根据一些下颚骨碎片而描述，最初为Diracodon laticeps。有些人认为狭脸剑龙是Diracodon属的一个种；其他人则认为Diracodon事实上是剑龙属中的一种。在1986年，罗伯特·巴克再度使用D. laticeps之名称；但是其他人认为尚不能下定论，而且这个物种更可能是狭脸剑龙的异名。 Stegosaurus affinis：为马许在1881年根据一块耻骨而描述，是一个疑名。有可能是装甲剑龙的异名。 重新分类物种 马达加斯加剑龙（Stegosaurus madagascariensis）：在1926年，皮韦托（J. Piveteau）根据一些发现于马达加斯加的牙齿而命名。这些牙齿目前分别被归类为许多不同的物种，包括了剑龙、玛宗格龙（Majungatholus；属于兽脚亚目）、鸭嘴龙类、甚至是鳄鱼。 马氏剑龙（Stegosaurus marshi）：这个物种原来是卢卡斯（Frbdekic A. Lucas）在1901年所描述。后来在1902年被重命名为装甲龙属（Hoplitosaurus）。 Stegosaurus priscus：由法兰兹·诺普乔（Franz Nopcsa）于1911年描述，后来成为勒苏维斯龙属（Lexovisaurus）的异名[16]，目前被建立为铠甲龙（Loricatosaurus）。[1] § 古生物学 剑龙的骨架 - 法兰克福森肯贝格博物馆 剑龙属是剑龙科（stegosauria；或剑龙下目）之中体型最大的一类，身长最长可达12公尺，其重量最高可能约5000公斤；较为普遍的尺寸则大约是7到9公尺。马许在剑龙发现之后不久，就根据其较短的前肢，提出了牠们可能以两脚站立的想法。不过到了1891年，马许又因为考虑到剑龙的沉重身体，而改变了他的理论。目前关于剑龙的四脚站立方式已经没有疑义；不过对于牠们是否能够以后脚支撑，并且与尾部形成一个三脚状态，进而将身体抬高，则仍然在讨论当中。罗伯特•巴克尔曾经提出上述的想法，并遭到肯尼迪•卡彭特（Kenneth Carpenter）的反对。 剑龙的前肢与后肢相较之下非常地短，由腓骨（fibula）与胫骨（tibia）所组成的下半部比股骨（femur；前肢的一部分）更短。这显示牠们并不能非常快速地行走，因为后肢的脚步会受到前肢的限制，最快大约每小时是6到7公里。 第二大脑 马许曾经在描述剑龙不久之后指出其臀部区域的脊髓，拥有较大的通道，能够提供空间给一个比脑部大20倍的构造。这种是一种著名的想法，认为如剑龙一般的恐龙，在尾部拥有一个「第二大脑」，而且可能用来控制身体的后半部。同时这颗「脑」也可能在剑龙遭受略食者攻击时，暂时性地帮助牠们抬高身体。后来则出现另一种想法，认为这个空间（也出现在蜥脚类）事实上是肝醣体（glycogen body；或糖原体）的所在。这种构造出现在现存鸟类身上，其详细功能还不明了，可能是用来帮助神经系统的肝醣供给。 板状结构 剑龙标版与模型剑龙身上最容易辨认的特色之一，是其背部由17块分离的平板所排列而成的板状构造。这是一种高度特化的骨层（osteoderms，），与现今鳄鱼与蜥蜴身上的一些构造相似。这类构造不与动物的骨架直接相连，而是长在皮肤上。过去的一些古生物学家，例如巴克尔，推测这些板状物能够改变角度，不过其它人反对这样的想法。最大的板状物发现在剑龙的臀部上方，高度与宽度皆为60公分。板状物的排列方式仍有争议，但是大多数的古生物学家都同意，它们是以互相交错的方式平行排列于剑龙背部的中在线。 这些板状物的作用经历了更多的争论，一开始人们认为这是某种装甲，但是却又太过易脆，且所在位置也脱离了身体的两侧，真正需要防卫的地方。后来的研究者指出，这些板状物能够帮助剑龙的身体调节体温。就如同棘龙（Spinosaurus）、盘龙目（pelycosaur）或异齿龙（Dimetrodon）的类似构造，或是大象与兔子的耳朵一般，这些构造上含有一些血管会经过的凹槽，当空气从周围留过时，便能使血液的温度降低。此理论有一些问题，因为如狭脸剑龙（Stegosaurus stenops）身上，有一些板状物是以表面积较小的尖刺所取代，显示了散热对于这类构造来说，并不是非常重要的功能。 板状物的巨大尺寸，则显示这些构造可能使剑龙看起来更加地高大，以威胁牠的敌人、或是具有某种性夸耀（或称展示、炫耀；类似雄孔雀的尾羽）的功能，以吸引牠们的同类，虽然不论是雄性或雌性标本都拥有这种构造。2005年发表的一项研究，显示这些构造可以用来作为辨识种类的依据，研究者认为其它许多类恐龙的特殊解剖构造，可能也具有相同作用。而且在狭脸剑龙的臀部上方，也有平板状的板状物。 针对剑龙作探讨的各种书籍与论文，最主要的主题是在其板状结构的排列方式上。共有四种可能的排列方式： 剑龙 1. 板状物如护甲一般水平地平躺在背上。这是马许一开始的推测，也是剑龙名称「有屋顶的蜥蜴」之由来。后来发现了更多且更完整的板状物，显示其排列方法是以板状物的边原来站立，而不是平躺。 2. 1891年，马许对于发表了更接近现今观点的想法，他认为板状物是以单排的方式排列，这种想法很快地又被排除。到了1980年代，一位捷克艺术家斯特芬•柯瑞克斯（Stephen Czerkas），又根据鬣蜥的背棘，描绘出了稍微修正过的型态，使得这种想法又再度出现。 3. 板状物以成对的方式排列在背上，这可能是最为常见的排列方法，例如在1933年的电影《金刚》中，剑龙就是以这样的型态现身。不过目前并没有发现任何大小与形状相同的板状物被发现。 4. 板状物以交互方式排列，这种想法最早出现在1960年代，并且成为最普遍的理论。主要原因是一具剑龙化石表明了这种排列方法。有一种反对的想法认为，这种型态未见于其它的爬虫类，而且也很难理解为何会出现这样的演化。 尾部尖刺 过去关于剑龙尾部尖刺的作用曾有一些争议，吉尔摩尔在1914年指出这些构造只有展示的功能；不过也有人认为此构造能用来作为武器。例如罗伯特•巴克尔（Robert Bakker）认为，剑龙的尾部较缺乏钙化的肌腱，比其它种类恐龙的尾部更为柔软许多。而这样的现象，也使尾部用作武器的推想变得相当合理。巴克尔也观察 到剑龙能够轻易的运用尾部。牠们能以较长的后肢固定位置，并以较为强壮，但也较短的前肢移动身体，使身体旋转以进行攻击行动。后来麦温尼（McWhinney）等人的研究发现，尖刺化石上有一些与外伤有关的伤痕，确认了这些尖刺在战斗中的功用。 剑龙属中的一个物种狭脸剑龙拥有4支尖刺，每支长约60到90公分。一些关整体剑龙装甲的发现显示，至少在一部分的物种当中，其尖刺伸出的方向与尾部成水平状，而不是如一般所描绘的垂直状。马许刚开始将装甲剑龙的尾部描述成拥有8支尖刺，然而最近的研究显示，这个物种的尖刺数量与狭脸剑龙同样只有4支。 进食 剑龙 剑龙与相近的恐龙皆属于草食性，不过牠们的进食策略与其它的草食性鸟臀目恐龙有所不同。其它的鸟臀目恐龙拥有能够辗磨植物的牙齿，以及水平运动的下颚。而剑龙（包括剑龙下目）则的牙齿缺乏平面，使牙齿与牙齿之间无法闭合，牠们的下颚也无法水平地运动。 剑龙在侏罗纪晚期物种丰富且在地理上分布广泛，古生物学家认为牠们所吃的食物包括了苔藓、蕨类、木贼、苏铁、松柏与一些果实。同时由于缺发咀嚼能力，因此牠们也会吞下胃石，以帮助肠胃处理食物，这种行为也出现在现代鸟类及鳄鱼当中。剑龙并不像现代草食性哺乳类一样以地面上低矮的禾本科植物（草）为食，因为这类植物是在白垩纪晚期才演化出来，那时剑龙早已灭绝许久。 关于剑龙低矮的觅食行为策略有一种假说，认为他们吃较矮的非开花植物的果实或树叶，并且认为剑龙最多只能吃到离地1公尺的食物。另一方面，如果剑龙如巴克尔（Bakker）所述，能够以两支后脚站立的话，那么牠们就能够找到并吃到更高的植物。对于成年个体来说，能够达到离地6公尺的高度。 [2] [1] § 大众文化 剑龙的早期想像图，由查尔斯·耐特绘制 剑龙是最广为人知的恐龙之一，在电影、卡通、漫画或是玩具当中，都可以见到它们的形象。除此之外，美国的科罗拉多州在1982年宣布剑龙成为“州恐龙”（State Dinosaur）。 剑龙曾经出现在多部电影当中，并多与大型肉食性恐龙发生打斗。在1954年的电影《Journey to the Beginning of Time》中与角鼻龙（Ceratosaurus）战斗、1978年的电影《Planet of Dinosaurs》中与暴龙作战、在1940年的迪士尼动画电影《幻想曲》中，首度出现以尾部尖刺作防卫的动作。在1933年的经典电影《金刚》（King Kong）也有出现。 在阿瑟·柯南·道尔的小说《失落的世界》，第一章曾出现一个剑龙的骨架模型。在麦克·克莱顿的小说《侏罗纪公园》，一只剑龙因为不适应现代植物与气候，而躺卧在地面上；不过在1993年的电影版，剑龙的角色被三角龙取代。但在《侏罗纪公园》续集《失落的世界》中，剑龙是首先现身的恐龙之一。 另外剑龙还出现在1956年的纪录片《The Animal World》、2001年的纪录片《恐龙纪元》（When Dinosaurs Roamed America）、1999年的电视节目《与恐龙共舞》（Walking With Dinosaurs）第二部、以及2000年的特别篇《异特龙之谜》（The Ballad of Big Al）、还有2008年的《侏罗纪格斗俱乐部》（Jurassic Fight Club）。剑龙还出现在许多儿童节目或动画中，例如：《历险小恐龙》、《金刚战士》…。 剑龙是东宝株式会社创作日本怪物哥吉拉时，组成的三种恐龙形象之一，另外两种分别是禽龙与暴龙。[1] |
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