词条 | 基因转座 |
释义 | 转座(因)子是基因组中一段可移动的DNA序列,可以通过切割、重新整合等一系列过程从基因组的一个位置“跳跃”到另一个位置。 简介复合型的转座因子称为转座子(trans—poson,Tn)。这种转座因子带有同转座无关的一些基因,它的两端就是IS,构成了“左臂”和“右臂”。两个“臂”可以是正向重复,也可以是反向重复。这些两端的重复序列可以作为Tn的一部分随同Tn转座,也可以单独作为IS而转座。 Ac-Ds转座系统受到另外一个因子的控制Ds所导致的解离事件,似乎还受到另外一个因子的控制。麦克林托克观察到,1944年夏天所种植的那批玉米,它们的籽苗幼叶上出现一种奇特的变异类型,即在幼叶上有一对同源区域(它们来自于一对姐妹细胞),其中一半表现为色素减少,而另一半则相应地表现为色素的增多。从这一逆向关系中,麦克林托克领悟到,一定是在有丝分裂期间,两个姐妹细胞中的一个得到了另一个细胞所失去的因子,该因子与调节突变频率有关,或者说它控制着Ds的解离事件,致使同源区域的色素呈现出逆向关系,这就是Ac因子(Activation,意为活化)。Ac与Ds构成一个控制体系,其中Ac的活动是自主的,亦即它能够自发转座(移位),并影响其它基因的表达;Ds的活动是非自主的,因其中央部分发生缺失,失去了自发移位功能,只有当基因组上有同一族的自主因子(如Ac)存在时,才能够转座(移位)。 遗传学交换实验表明,Ac相当于一个显性因子,它位于9号染色体长臂上,Ac与Ds隔开一段距离,但却能遥控指挥Ds。但是,当欲精确定位Ac时,才发现Ac本身也可移动,又是一个转座因子! 引起邻近基因的突变后来的实验又进一步表明,Ds除了能导致染色体解离之外,它还可能引起邻近基因的突变。当Ds插入显性有色基因C附近时,致使C突变成为无色隐性基因c,或者说抑制了C的显色功能,于是,在籽粒有色的背景上就出现了无色区域;另一方面,当Ds插入隐性无色基因c附近时,导致c突变为C,于是,在籽粒无色的背景上显示出有色区域。由于Ds的跳跃是如此之快,致使它所控制的颜色基因时开时闭,从而表现为玉米籽粒上的斑斑点点。当然,这一切都需在Ac存在的情况下才会发生。 Ac-Dc体系的提出曾被看作是基因不稳定性所导致的玉米籽粒上的斑斑点点,现在通过基因的转座理论,就有了一个合理清晰的说明。从1944年发现最初的线索起,麦克林托克整整花了6年的时间,才构筑了一个完整的“转座”理论体系。其间,大量的线索初看起来似乎毫不相关,零乱不堪,但是,麦克林托克坚定地相信,其中必定能找到规律,从而使这些数据显现出意义来。这就是Ac-Dc体系的提出。 在Ac-Ds体系的背后,还蕴藏着许多奥秘。麦克林托克发现,Ds-Ac系统在5个已知位点上出现,其中3个与色素形成有关,第4个与淀粉组成有关,第5个与籽粒的形态有关。既然Ac-Ds体系能控制如此相异的基因行为,麦克林托克由此做出一个重要的推断,这就是它也能控制任何其它基因的行为,所谓基因的突变也许正是它们活动的结果。她的这一推论意义深远,因为经典遗传学的中心概念是把基因的突变看作是随机的、不受控制的,而麦克林托克却猜测突变受某种控制因子的制约,而这种控制因子的行为又是对细胞内外环境的改变所做出的反应。 更深入的研究还表明,Ac-Ds体系只不过是不同控制体系中最先发现的一个。比如,从基因A1→a1的突变,就可以由不同的控制因子所引起,其中有Ac、Dt、Spm等,它们所产生的表现型完全相似,只是在做遗传学交换实验时,才表现出不同的行为。由此可见,整个转座理论层层叠叠,犹如一幢迷宫,然而,麦克林托克的手中却有一根阿莉阿德涅的线团(这根线正是由她那高超的想象力以及严谨的实验事实所编织),在迷宫中运行自如,并由此向我们揭示了整个转座理论的非凡魅力以及由此导致的巨大应用价值。 可转座基因与植物基因组多样性高等植物基因组含有大量各式各样的串联重复序列和出现频率很高的散布重复序列,如转座子、反转座子、短散布核元件和一些新发现的小型转座子等,它们当中的大多数是具有移动能力的可转座基因。这些可转座基因在漫长的进化过程中对基因和基因组多样性的形成所起的作用,成为近年来分子生物学领域中的重要研究内容。 |
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