MMPs是一族降解ECM成分的中性含锌蛋白酶类，其按底物不同可分为胶原酶，明胶酶(包括MMP9等)，基质溶解酶（包括MMP3等）及膜型基质金属蛋白酶。正常情况下它们以无活性的酶原形式分泌，通过蛋白水解切断反应在细胞外被激活。MMP3可特异性降解蛋白多糖，纤维粘连蛋白及层粘连蛋白等；MMP9可降解变性胶原分子及天然Ⅳ，Ⅴ，Ⅶ，Ⅺ型胶原。

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基质金属蛋白酶的活性受很多因素调节，除许多非特异性抑制物如α2-巨球蛋白外还存在着其特异性的抑制物，即TIMP-1和TIMP-2。这两种抑制物均可与具有生物活性的基质金属蛋白酶以1∶1的分子比例非共价结合，但与不具有生物活性的基质金属蛋白酶则成紧密结合在一起的复合物形式。有研究表明，体外培养的人及牛眼小梁细胞可分泌MMPs及TIMP[5]。白介素（IL-1α）可使培养的人眼小梁细胞MMP3，MMP9及TIMP-1表达增加，此作用可被地塞米松拮抗[6]。TGFβ1可以通过控制小梁细胞的增殖、分化、血管形成及ECM合成等途径参与眼前段健康的维持。它还可与细胞膜上的相应受体结合参与小梁网房水引流的功能活动[7-10]。Bradley等[11]的研究表明，在体外人眼房水流出模型中，提高MMPs活性可增加房水流出率。因此对小梁细胞MMPs进行深入研究对于阐明POAG的发病机制具有重要意义。

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一、植物体内锌的含量与分布

植物正常含锌量为25～150mg·kg-1（干重）。其含量常因植物种类及品种不同而有差异。植物各部位的含锌量也不相同，一般多分布在茎尖和幼嫩的叶片中。据中国科学院植物研究所的试验结果表明，正常番茄植株顶芽含锌量最高，叶片次之，茎最少；整个植株中锌的分布呈由下而上逐渐递增的趋势。植物根系的含锌量常高于地上部分。供锌充足时，锌可在根中累积，而其中一部分属于奢侈吸收。锌主要以Zn2+形式被吸收。通常作物含锌量低于20mg·kg-1时就有可能出现缺锌症状。植物缺锌时，老叶中的锌可向较幼小的叶片转移，只是转移率较低。

二、锌的营养功能

（一）某些酶的组分或活化剂

现已发现锌是许多酶的组分。例如乙醇脱氢酶、铜锌超氧化物歧化酶、碳酸酐酶和RNA聚合酶都含有结合态锌。乙醇脱氢酶在高等植物体内是一种十分重要的酶。在有氧条件下，高等植物体内乙醇主要产生于分生组织（如根尖），缺锌时植物体内的乙醇脱氢酶活性降低。关于铜锌超氧化物歧化酶在本章第四节铜的营养生理作用中已有介绍。锌也是许多酶的活化剂，在生长素形成中，锌与色氨酸酶的活性有密切关系。在糖酵解过程中，锌是磷酸甘油醛脱氢酶、乙醇脱氢酶和乳酸脱氢酶的活化剂，这都表明锌参与呼吸作用及多种物质代谢过程。缺锌还会引起植物体内硝酸还原酶和蛋白酶活性降低。总之，锌通过酶的作用对植物碳氮代谢产生相当广泛的影响。

（二）参与生长素的代谢

锌在植物物体内的主要功能之一是参与生长素的代谢。试验证明，锌能促进吲哚和丝氨酸合成色氨酸，而色氨酸是生长素的前身，因此锌间接影响生长素的形成。其简单反应如下：

缺锌时，作物体内吲哚乙酸（IAA）合成锐减（图4-9），尤其是芽和茎中的含量明显下降，作物生长发育即出现停滞状态，其典型表现是叶片变小，节间缩短等症状，通常称为“小叶病”或“簇叶病”。有试验证明（Tsui，1948），缺锌时番茄植株内色氨酸含量少，茎的伸长速率降低。有人进而发现在缺锌的营养液中培养玉米，加锌或加色氨酸均能消除缺锌症状。因此许多资料都提出，色氨酸合成时需要锌。但是，也有相反的报道，认为不是色氨酸合成需要锌，而是色氨酸合成吲哚乙酸时需要锌。

缺锌导致IAA含量下降的原因至今仍无一致的解释。很可能是由于缺锌抑制了色氨酸的转化，阻碍IAA向基部运输以及促进了IAA的分解。最近还有人提出缺锌导致氧自由基对IAA的分解作用。

（三）参与光合作用中CO2的水合作用

碳酸酐酶（CA）可催化植物光合作用过程中CO2的水合作用。其反应如下：

缺锌时，植物的光合作用效率大大降低，这不仅与叶绿素含量减少有关，而且也与CO2的水合反应受阻有关。锌是碳酸酐酶专性活化离子，它在碳酸酐酶中能与酶蛋白牢固结合。试验表明，作物体内含锌量与碳酸酐酶活性呈正相关。这种酶存在于叶绿体的外膜上，能催化CO2和H2O合成H2CO3，或使H2CO3脱水形成CO2。光呼吸过程中作物可释放出H2CO3，而碳酸酐酶可捕捉H2CO3，释放CO2，为光合作用提供底物。

锌是醛缩酶的激活剂。醛缩酶是光合作用碳代谢过程中的关键酶之一。它能催化二羟丙酮和甘油醛-3-磷酸转化为1，6-二磷酸果糖的反应，在叶绿体中使之进入淀粉合成的途径，而在细胞质中使之向糖酵解支路——蔗糖合成途径转移。

（四）促进蛋白质代谢

锌与蛋白质代谢有密切关系，缺锌时蛋白质合成受阻。因为锌是蛋白质合成过程中多种酶的组成成分。如蛋白质合成所必需的RNA聚合酶中就含有锌。缺锌会影响大豆蛋白态氮的含量，同时也反应在鲜重上（表4-9）。植物缺锌的一个明显特征是植物体内RNA聚合酶的活性提高。由此可见，缺锌植物体内蛋白质含量降低是由于RNA降解加快所引起的。

表4-9供锌对大豆鲜重、RNA酶活性和蛋白态氮含量的影响

供锌水平／mg·L-1鲜重／g·株-1RNA酶活性／％蛋白态氮含量／％

0.0054.0741.82

0.015.1582.25

0.056.6482.78

0.1010.0403.65

﹡以RNA底物水解的百分数表示。

此外，锌不仅是核糖和蛋白体的组成成分，也是保持核糖核蛋白体结构完整性所必需。对裸藻属。细胞的研究表明，在缺锌条件下，核糖核蛋白体解体；恢复供锌后，核糖核蛋白体又可重建（图4-l0）。

番茄缺锌时，RNA聚合酶活性降低，致使蛋白质合成受阻，体内游离氨基酸和酰胺含量均明显增加（表4-l0）。

表4-10缺锌对番茄体内游离氨基酸和酰胺含量的影响

供锌状况干重／mg·株-1氨基酸μg·mg-1干重酰胺μg·mg-1干重

+Zn213.616.04.2

-Zn66.031.642.9

在几种微量元素中，锌是对蛋白质合成影响最大的元素（表4-11）。缺锌几乎总是和蛋白质合成的减少联系在一起。最近几年又发现另外一些对氮素代谢有影响的含锌酶，如蛋白酶和肽酶等。

表4-11缺锌、锰和铜对番茄植株中游离氨基酸和酰胺含量的影响

项目干重／mg·株-1氨基酸μg·mg-1酰胺μg·mg-1

对照213.616.04.2

缺锌66.031.642.9

缺锰69.418.33.0

缺铜75.821.51.9

锌还是合成谷氨酸不可缺少的元素，因为锌是谷氨酸脱氢酶的成分。在植物体内谷氨酸是形成其他氨基酸的基础。可见，锌与蛋白质代谢的关系十分密切。

（五）促进生殖器官发育和提高抗逆性

锌对植物生殖器官发育和受精作用都有影响。锌和铜一样，是种子中含量比较局的微量元素，而且主要集中在胚中。在缺锌介质中培养的豌豆不能产生种子。存澳大利亚进行的试验表明，给三叶草增施锌肥，其营养体产量可增加1倍，而种子和花的产量可增加近100倍。这足以证明了锌对繁殖器官形成和发育所起的重要.

锌可增强植物对不良环境的抵抗力。它既能提高植物的抗旱性，又能提高植物的抗热性。缺锌时，植物的蒸腾效率降低。锌能增强高温下叶片蛋白质构象的柔性。锌在供水不足和高温条件下，能增强光合作用强度，提高光合作用效率。此外，锌还能提高植物抗低温或霜冻的能力，因而有助于冬小麦抵御霜冻侵害，安全越冬。

植物缺锌与锌中毒的症状

缺锌时，植物生长受抑制，尤其是节间生长严重受阻，并表现出叶片的脉间失绿或白化症状。植物生长出现障碍与缺锌时植物体内生长素浓度降低有关。缺锌的玉米叶片表现为与叶脉平行的叶肉组织变薄，叶片中脉的两侧出现失绿条纹。双子叶植物缺锌时，其典型症状是节间变短，植株生长矮化，且叶片失绿，有时叶片不能正常展开。植物缺锌，叶绿体内的膜系统易遭破坏，叶绿素形成受阻，因而常出现叶脉间失绿现象。通过电子显微镜观察发现，缺锌对植物叶绿体的结构有明显影响。例如菜豆缺锌时，其中部叶片叶绿体基粒片层和间质层均减少，上部叶片受害较严重，基粒构造破坏，基粒的隔室分散为残体，间质片层消失，叶绿体液泡化。果树缺锌，既影响叶片生长，又影响枝条正常伸长，使节间变得很短。例如苹果树缺锌时表现为叶片狭小，丛生呈簇状，芽苞形成减少，树皮显得粗糙易碎。出现上述缺锌症状与植物体内生长素合成受阻有关。

植物对缺锌的敏感程度常因其种类不同而有很大差异。禾本科植物中玉米和水稻对锌最为敏感，通常可作为判断土壤有效锌丰缺的指示作物。小麦、大麦、燕麦和黑麦等谷类作物及禾本科牧草对锌则不敏感。双子叶植物中的马铃薯、番茄、甜菜等对锌仅为中度敏感。多年生果树对锌也比较敏感，如柑橘、葡萄、桃和苹果等。缺锌对果实品质的影响较大。广西桂林的试验结果表明，施用锌肥可使温州蜜柑果皮光滑，果实大而均匀，果实的可食部分、全糖含量、固形物均比对照都有所提高。

一般认为含锌量>400mg·kg-1时，植物就会出现中毒症状，但作物种类、品种、生长状况和环境因素的影响很大。据报道，水稻、小麦、玉米等禾谷类作物比甜菜、豌豆及许多蔬菜作物对过量锌的适应性强，尤其是玉米，对过量锌既有拒吸作用，同时又有耐高锌的能力。

近年来，有人发现过量施锌对菜豆光合作用中电子传递与光合磷酸化有抑制作用。与其他微量元素相比，锌的毒性较小，作物的耐锌能力较强。但长期施用锌肥时，也应对土壤中锌的状况做必要的监测，以免过量施用造成毒害。