感觉投射系统 ： 丘脑在大脑皮层不发达的动物，是感觉的最高级中枢；在大脑皮层发达的动物，是最重要的感觉传导接替站。来自全身各种感觉的传导通路（除嗅觉外），均在丘脑内更换神经元，然后投射到大脑皮质。在丘脑内只对感觉进行粗略的分析与综合，丘脑与下丘脑、纹状体之间有纤维互相联系，三者成为许多复杂的非条件反射的皮层下中枢。

感觉投射系统及其作用(特异性投射系统 非特异性投射系统)

感觉投射系统的相关研究(感觉投射聚合的性质 投射系统作用大脑皮层方式)

感觉投射系统及其作用

根据丘脑各核团向大脑皮质投射纤维特征的不同，丘脑的感觉投射系统可分为特异性投射系统和非特异性投射系统。?特异投射系统是指丘脑的第一类细胞群（感觉接替核），它们投向大脑皮层的特定区域，具有点对点的投射关系。丘脑的第二类细胞群（联络核）在结构上大部分与大脑皮层有特定的投射关系，也可归于特异投射系统。非特异投射系统是指丘脑的第三类细胞群（主要是髓板内核群），它们弥散地投射到大脑皮层的广泛区域，不具有点对点的投射关系。

特异性投射系统

（specific projection system） 从机体各种感受器发出的神经冲动，进入中枢神经系统后，由固定的感觉传导路，集中到达丘脑的一定神经核（嗅觉除外），由此发出纤维投射到大脑皮质的各感觉区，产生特定感觉。这种传导系统叫做特异性投射系统。?

典型的感觉传导路，一般是由三级神经元的接替完成的。第一级神经元位于脊神经节或有关的脑神经感觉神经节内；第二级神经元位于脊髓背角或脑干的有关神经核内；第三级神经元在丘脑的后腹核内。但特殊感觉（视觉、听觉、嗅觉）的传导路较为复杂。因此，丘脑是特异性传导系统的一个重要接替站，它对各种传入冲动（嗅觉除外）进行汇集，并作初步的分析和综合，产生粗略的感觉，但对刺激的性质和强度，则不能进行精确的分析。

非特异性投射系统

（unspecific projection system）感觉传导向大脑皮质投射时，即特异性投射系统的第二级神经元的纤维通过脑干时，发出侧支与脑干网状结构的神经元发生突触联系，然后在网状结构内通过短轴突多次换元而投射到大脑皮质的广泛区域。这一投射系统是不同感觉的共同前行途径。由于各种感觉冲动进入脑干网状结构后，经过许多错综复杂交织在一起的神经元的彼此相互作用，就失去了各种感觉的特异性，因而投射到大脑皮质就不再产生特定的感觉。所以，把这个传导系统叫做非特异性投射系统。此系统的作用一是激动大脑皮质的兴奋活动，使机体处于醒觉状态，所以非特异性投射系统又叫脑干网状结构上行激动系统（ascending activating system）。当这一系统的传入冲动增多时，皮质的兴奋活动增强，使动物保持醒觉状态，甚至引起激动状态；当这一系统的传入冲动减少时，皮质兴奋活动减弱，使动物处于相对安静状态，甚至皮质的广大区域转入抑制状态而引起睡眠。二是调节皮质各感觉区的兴奋性，使各种特异性感觉的敏感度提高或降低。如果这一系统受到损伤，使皮质的兴奋活动减弱，动物将陷入昏睡。由于这一系统是一个多突触接替的前行系统，所以它易受麻醉药物的作用而发生传导障碍。有些麻醉药如冬眠灵等，就是作用于脑干网状结构，阻断了这条通路，降低了皮质的兴奋性，从而引起安静和睡眠。

要在大脑皮质产生感觉，有赖于特异性和非特异性投射系统的互相配合。只有通过非特异性投射系统的冲动，才能使大脑皮质的感觉区保持一定的兴奋性。同时只有通过特异性投射系统的各种感觉冲动，才能在大脑皮质中产生特定的感觉。

特异和非特异投射系统，都与感觉投射密切相关。

一般认为，经典的感觉传导首是由三个神经元的接替完成的。第一级神经元位于脊髓神经节或有关的脑神经感觉神经节内，第二级神经元位于脊髓后角或脑干的有关神经核内，第三级神经元就在丘脑的感觉接替核内。但特殊感觉（视、听、嗅）的传导道情况比较复杂。视觉传导道包括视杆及视锥细胞在内，则为四个神经元接替；听觉传导道更为复杂，从外周到大脑皮层很难说包含几个神经元接替；嗅觉传导道与丘脑感觉接替核无关。所以，一般经典的感觉传导道就是通过丘脑的特异投射系统而后作用于大脑皮层的；它们都投身到大脑皮层的特定区域，每一种感觉的传导投射系统都是专一的，各种感觉上传都有其专门的途径。

感觉投射系统的相关研究

感觉投射聚合的性质

自从对脑干网状结构的研究开展以来，逐步认识到感觉传导向大脑皮层投射还有另一条途径。那就是当上述经典传导道的第二级神经元纤维通过脑干时，发出其侧支与脑干网状结构内神经元发生突触联系；然后在网状结构内反复换元上行，抵达丘脑的第三类细胞群，进一步向大脑皮层作弥散性投射。所以，这一感觉投射途径就是通过丘脑的非特异投射系统而后作用于大脑皮层的。这一投射系统是不同感觉的共同上传途径，也就是说当不同感觉传入脑干部分由侧支进入网状结构后，就不再是专一特异的传导系统，而是由同一上行系统向上传导。电生理研究支持这一结论，当记录脑干网状结构内单个神经元电活动时，来自不同部位的感觉刺激传入冲动都可激海参或抑制同一细胞的电活动，说明在网状中感觉投射具有聚合的性质。

投射系统作用大脑皮层方式

特异投射系统纤维进入大脑皮层的第四层后，形成丝球结构主要与第四层内神经元形成突触联系，通过若干中间神经元接替，转而与大锥体细胞的细胞体形成突触联系，诱发其兴奋。非特异性投射系统的上行纤维进入皮层后分散在各层，以自由末端的方式与皮层神经元的树突形成突触联系，改变其兴奋状态。以微电极研究大脑皮层神经元单位放电的实验，可以证明这一点。例如，当刺激丘脑后腹核时，大脑皮层感觉区内的神经元通常只放电一次，即使增加刺激强度也能使神经元持续放电超过二三次；当刺激丘脑第三类细胞群时，则很难使大脑皮层感觉区神经放电，但台在这刺激之后紧接着刺激丘脑后腹核，神经元便会连续放电四五次以上。由此可见，非特异投射系统本身不能单独激发皮层神经元放电，但可改变大脑皮层的兴奋状态。

非特异投射系统的功能，还可在另一些实验中观察。例如，刺激动物中脑网状结构，能唤醒动物，脑电波呈去同步化快波；而在中脑头端中断网状结构时，出现类似睡眠的现象，脑电波呈现同步化慢波（图10-24）。由此说明，在脑干网状结构内具有上行唤醒作用的功能系统，这一系统称为脑干网状结构上行激动系统（ascending reticular activaring system）。目前知道，上行激动系统主要就是通过丘脑非特异投射系统而发挥作用的，其作用就是维持与改变大脑皮层的兴奋状态。由于这一系统是一个多突触接替的上行系统，因此易于受药物的影响而发生传导阻滞。例如，巴比妥类催眠药作用可能就是由于阻断了上行激动系统的传导；一些全身麻醉药（如乙醚）也可能是首先抑制了上行激动系统和大脑皮层的活动而发挥麻醉作用的。