即W△Z。这是由美国学者乔治·普赖斯（George Price）发现的公式。它证明了自然选择学说完全可以用到自然科学的其他方面，很多原本很难用传统进化论来解释的动物行为，例如利他行为以及道德的起源都可以用这个公式完美地加以解释。

作为一个优秀的群体遗传学家，普赖斯原本以为具有道德感的人类是和动物不一样的特殊品种，但他却通过自己的这一发现消灭了人类仅存的一点优越感。因此极度不安的他反复进行了多次研究，依然找不出这个公式的任何破绽，最终精神完全崩溃。1975年1月6日，在散尽个人所有财产后，他在距自然历史博物馆不远的一幢公寓里自杀身亡。