分布

危害情况

形态特征

传播途径(寄主： 传播：)

检疫与防治

学名 Apple proliferation Phytoplasma

异名 苹果疯枝病

英文名 Apple proliferation Phytoplasma

分类地位 原核生物门，软球菌纲，植原体属

分布

在欧洲分布较为广泛，但在美国还未见报道。奥地利、前捷克和斯洛伐克、法国、罗马尼亚、西班牙、瑞士、英国、俄罗斯、前南斯拉夫、南非等欧洲及地中海国家均有发生。

危害情况

苹果丛枝病典型症状一般于7－8月份在主干和大枝上出现，其特征是上部1/3的枝条形成丛枝，花芽和腋芽发育较晚，花绿色且畸形，初秋叶片变色并早落，在幼嫩枝条上部秋季开花，病树出现大量的根蘖。另一重要特征是产生有托叶的小叶，叶边缘有非典型的大锯齿，病株的枝条分枝角度小，呈帚状直立。不同品种感病性差别较大，但不可能在同一株树的所有部分同时发生所有的症状。

在树上，病株生长衰弱，缺乏活力，枝稍细，树皮呈红褐色，有时会出现纵向凹陷，树皮出现坏死，有些枝条萎蔫，发病严重时，植株可能出现死亡，但在温和感染情况下，病株起初2－3年出现“扫帚”状，以后病株会恢复正常，重新生长出正常的果实，尤其是在肥料充足的情况下。

在芽体上，首先观察到的症状是末端芽在秋天生长较慢，常能最先出现症状。末端叶呈莲座叶丛，这种情况时常有白粉病伴随发生，有时这些芽会替代正常的优势芽。然而，腋芽早熟是一个更为可靠的症状。病原物在感染后2－3年，在主稍顶上会产生许多次级枝稍，形成“扫帚”状，另一方面，在无病植株上，在主稍的基部侧枝生长。病株上次级稍和主稍之间的角度较小，一般“扫帚”状会在病株的各种部位连续出现，或同时在全树出现。

在叶片上 病株比健康树早抽芽出叶，叶片细小，有不规则的锯齿状，在许多情况下，尤其是种植在钙质土壤中的植株，叶片会失绿变红，也会经常出现早期落叶。

在托叶上，托叶特长，叶柄相当短。

在花上，花期推迟，有时直到夏末秋初才开花，但病株的大多数花是正常的，在品种Cox’s Orange上可以看到一些叶状花；雄蕊变成花瓣，有些花瓣变成叶片，花萼裂片扩大成齿状。

在果实上，土壤质量不同，果实变小的程度不同，有时病果重量只有无病果的25％。另外，病果的风味差，糖和酸的含量降低，花梗较长、较细，花萼基部和花梗连接处的凹陷较宽，使果实看上去扁平，种子和种孔较小。

形态特征

苹果丛枝植原体的侵染性1950年由意大利人D. Rui首次确认。J. Giannotti等（1969）证实病原物为植原体。病原植原体并非总是系统的侵染苹果，往往只侵染根部，且在无性系砧木上常出现隐症。根部在病害传播中起重要作用，故在检测母本树时应采取根接法，即在检测无性系砧木时，应把指示植物的穗接在无性系砧木的压条上。在超薄切片的电镜观察中，发现病树的韧皮部有大量球状体，大小90－900nm，确认是植原体。

传播途径

寄主：

苹果是主要寄主，各栽培品种对病菌的反应不同，但大多数（包括幼苗）表现感病。最感病的品种包括：Belle de Boskoop,Gravenstein,Starking, Golden Delicious及Winter Banana品种，Rojia de Benejama是最耐病的品种。在梨树上也出现症状，但未分离到苹果丛枝病植原体。在一年的不同时期，植原体在树上的分布是不稳定的。在冬天，由于植株筛管退化，使植原体在植株中的浓度降低。在4－5月病原体主要集中在植株的根部，在夏末秋初，病原体重新侵染植株的茎杆，从根部到达树冠。植原体在植株体内分布形态由温度决定。在法国，温度为21－25时，具有症状的植株各部位均能发现植原体；温度为29－32时，症状被抑制，植原体仅在根部发现，但将植株重新放到较低的温度下，病原又开始侵染茎杆。用病芽接种植株，翌年就出现初期症状，且大多数集中在接种枝条上，如果砧木是带病的，那么接穗一生长就会出现症状。病原菌主要局限在根部和枝稍的末端，在叶柄的形成层中脉和托叶上都已经观察到植原体。病株对白粉病(Podospharea leucotricha)特别敏感，苹果软枝病和苹果丛枝病之间存在交互作用，后者促进前者传播和传染。

传播：

丛枝病主要由带菌的无性栽植材料传播，在园中自然传播现象相当明显，病原植原体存在于感病的植株、接穗和砧木等苹果无性繁殖材料上。传播介体还未得到证实，有报道叶蝉可以传播该病（Seemuller,1990）。种子和花粉不具有传染性。可以嫁接传播。

检疫与防治

检疫方法：

1． 田间砧木法 在2年内可以确定被检植株是否有潜伏侵染，即将受试植株的接穗嫁接到砧木和指示品种的接穗间。在6月份，如果将高感指示品种的接穗嫁接到受试植株上，到秋天就产生红色叶片，到翌年春天树皮开裂。采用双芽殖技术，症状出现所需时间明显缩短。用指示植物，显著缩短了试验时间。

2． 血清学方法

3． 分子生物学方法：

已有多位学者发展了用于检测苹果丛枝植原体的直接PCR和槽式PCR方法，直接PCR所用的引物为：P1 (Deng et Hiruki, 1991) 5′-AAG AAT TTG ATC CTG GCT CAG GAT T-3′

m23SR1832r (Schneider et al., 1995) 5′-CGT CCT TCA TCG GCT CTT-3′

巢式PCR所用引物为：R16F2 (Lee et al., 1995) 5′-GAA ACG ACT GCT AAG ACT GG-3′

R16R2 (Lee et al., 1995) 5′-TGA CGG GCG GTG TGT ACA AAC CCC G-3′

R16(X)F1197 (Lee et al., 1994) 5′-GAC CCG CAA GTA TGC TGA GAG ATG-3′

R16(X)R11297 (Lee et al., 1994) 5′-CAA TCC GAA CTG AGA CTG T-3′

R16M1758 (Gibb et al., 1995) 5′-GTC TTT ACT GAC GC-3′

R16M21232 (Gibb et al., 1995) 5′-CTT CAG CTA CCC TTT GTA AC-3′

M. Heinrich（2001）也发展一种巢式PCR方法其所用的引物为：第一轮PCR用PA2F:（5′-GCC CCG GCT AAC TAT GTG C-3′） 和PA2R（ 5′-TTG GTG GGC CTA AAT GGA CTC-3′），其仅在严重感病的植株中扩增一条1187bp的条带，巢式PCR用引物NPA2F（5′-ATG ACC TGG GCT ACA AAC GTG A-3′ ）和 NPA2R（ 5′-GGT GGG CCT），其扩增一条485bp的条带。Jarausch等（2000）报道发展了苹果丛生植原体的PCR检测方法，用一对特异性引物扩增1.5kb的染色体DNA片断，可用来进行丛生植原体的日常检测。

检疫措施：

1． 严格检疫，对于进口的苹果、梨等植株和无性繁殖材料应尽量来自无病区，即未发生过苹果丛枝病的国家和地区。

2． 对于来自苹果丛枝病发生国的繁殖材料，应严格按照有关检疫法规进行检疫。

防治方法：

1． 选用抗病的砧木是防治该病最有效的方法。用抗病的砧木繁殖无毒的栽植材料，培育抗、耐病的品种以替代感病的品种在病害流行地区可阻止病害的流行。由于传播介体不明确，因此，防止病害的自然传播是不可能的，清除病株也不是理想的方法。

2． 抗生素处理：病原物对温度和四环素族抗生素敏感，带菌材料可以用化学处理方法得到无菌个体。芽接之前，将接穗在1％－2％四环素溶液中处理5－15min，或用50度水浴处理2h，可消除枝条中的植原体。