词条 | 鳄形目 |
释义 | 鳄形目,两栖或水生的巨型蜥蜴状爬行纲动物。颈短;尾基厚,与躯干无明显分界;尾长于体,如桨而侧扁,尾背有纵行棱鳞成鬣。动物依靠尾部左右摆动在水中推动身体前进,上陆靠四肢爬行,步态蹒跚而笨拙。前肢远比后肢短弱,5指;后肢5趾,然第五趾常萎缩;指、趾间有蹼。 中文学名:鳄形目 拉丁学名:Crocodylia 界:动物界 门:脊索动物门 纲:爬行纲 目:鳄形目 简介鳄形目是初龙下纲中适应水栖生活的一支,和初龙下纲大多数成员一样,出现于三叠纪并在整个中生代非常繁盛。在中生代时,除了类似现代的淡水和近海的鳄类外,还有一些大洋中生活的种类。鳄形目大部分成员随着中生代结束而灭绝,但是有少数生存下来,成为初龙下纲中尾一逃过劫难的成员。鳄形目包括3~4个亚目,现存仅真鳄亚目Eusuchia的1~3个科。 鳄形目骨骼结构头颅固结型,不能活动,后段宽广平扁,颅背有雕蚀纹。吻较长,长吻鳄的吻如齿耙,动作迅捷,用以捕鱼获俘;短吻鳄种的吻也有灵敏的活动性,用以噙裂食俘。两颚有槽生的锥形齿,数目多而大小相仿,偶而还能见到大门齿及獠牙;牙齿依颚缘排列,尖锐而侧扁,其前、后缘起棱,颚缘后段诸齿的齿冠圆钝;新、旧齿在齿槽内终生垂直替换。舌粘连固着在口腔底部,不能收缩,其后端有喉褶(throat valve),与其相应的口腔顶部有一下垂的腭帆(velum palatinum),两褶相向闭合时,可将呼吸道与口腔隔开,当鳄体没入水下仅露出吻端于水外,或在水中攫获猎俘时,仍能进行正常呼吸。外鼻孔位于吻端背面,与其头侧的耳孔都有支配启闭的肌肉瓣膜,潜水时可闭合以阻止水的侵入。次生腭左、右遇合于中线,内鼻孔因而后移至咽部。次生腭连同部分翼骨、犁骨(很少见于腹面),以及前额骨的下降突,共同构成鼻咽道的管壁。翼骨在脑颅腹面合成底板,其前外侧是一块较大的外翼骨。真鳄亚目某些属、种的雄体,其鼻咽道有一宽展的骨质囊泡(食鱼鳄的囊泡由翼骨构成,而鳄属则由翼骨与腭骨合成),是标志性别的特征之一。泄殖孔纵裂;泄殖腔内有单枚交接器,能从腔内像手套似地向外翻出进行交配。下颚后内侧的喉部和泄殖腔内各有一对臭腺,能于繁殖期间散发出浓郁的气味。体腔有隔,分为胸腔与腹腔。皮肤革质,覆有角质大鳞;纵行坚凸的背鳞上起棱;腹鳞较小而平滑,纵横排列整齐;尾鳞环绕直至尾梢,尾背的棱鳞特别显著。每片脊鳞的两侧前缘各有一个背腺,腺列起自肩前而终于尾基,分泌油脂,从前、后两片脊鳞之间的腺孔中排出,是其萎缩了的皮脂腺。 颅骨双颞窝类,上颞窝小或再次被覆盖,但典型的双颞弓留存:上颞弓由眶后骨与鳞骨构成,下颞弓粗壮,由轭骨和方轭骨组成。上颞窝的大小随颞肌(musculus temporalis)的粗细而异:长吻鳄的头颅前段用力掠俘,颞肌粗壮发达,所以窝孔较大;短吻鳄主要以强健的翼肌(musculus pterygoideus)在水下撕裂大形食俘,因而颞肌显得较为细弱,上颞窝的体积也比较小。吻端的外鼻孔常开口在颅骨上的共同骨孔中。前颚骨在外鼻孔之后会合,短吻鳄的鼻骨甚至能延伸到外鼻孔的前缘,使上颚骨在颅骨背面与外鼻孔隔离。成对的额骨和顶骨各自合而为一,无顶孔。额骨的前外侧是前额骨,更外侧是泪骨,泪骨后侧为轭骨。眶上常有一枚上睫骨(supraciliaris或称眶上骨supraorbitale),眶周无巩膜骨环;眶前窝萎缩或缺失;眶后柱低沉,无雕蚀纹。眼窝前下角有泪腺,后内角有哈德氏腺(Harder’s gland),泪管引两腺的分泌物进入鼻腔,兼润其瞬膜,但泪水量少,主要是皮脂腺,由哈德氏腺所分泌。眼球内有很发达的睫状体。犁鼻器不发达。方骨粗大,固结颅侧,下段强烈后倾;方轭骨不与鳞骨连接。次生腭发达,在高等类群里次生腭包括了腭骨和翼骨而无上翼骨。耳区凹槽因鳞骨与方骨联合而关闭,形成一个较深的骨囊,容纳中、外两个耳室,其间以鼓膜分界;内耳迷路有耳蜗管。翼骨、方骨与脑颅广阔愈合,颅底区高度骨化,骨质疏松而含有气孔,气孔所在处有空隙;两侧的左、右空隙于脑室的背、腹互相沟通;基蝶骨和基枕骨之间,有一耳咽管孔(Eustachian tube foramen),孔的左、右两侧即耳咽管。上枕骨不参与大孔的构成;后耳骨在侧面与方骨、鳞骨相连接。每侧下颚由齿骨、夹板骨、冠状骨、上隅骨、隅骨、关节骨等6枚骨片组成。齿骨、上隅骨及隅骨之间具有显示古蜥亚纲典型特点的两个下颚窗孔(fenestra mandibularia):下颚外窗和下颚内窗,都是下颚血管及神经的通路。 椎骨由侧椎体(pleurocentrum)形成;荐前椎(高等类群为前凹型)通常23—24枚,包括颈椎9枚,躯椎13—15枚(兼含胸椎和腰椎),有椎间盘(intervertebral disc);荐椎2枚;尾椎(两平型,但第一枚为两凸型)30一40枚。整个脊柱的髓棘均甚发达。第一、二颈椎特化为寰椎和枢椎。寰椎的髓弓(基背弓)和椎腹体(hypocentrum)合成骨环以容纳枕髁,其椎体则与枢椎体愈合成齿状突。寰椎前背侧另有一枚前寰椎(proatlas),似由寰椎的髓弓演变所成。寰椎肋单头,近端不分岔,直接关连椎腹体;枢椎肋的近端岐出,头端关连到本节的椎腹体,结端则连接到寰椎的侧椎体;其余的颈椎肋皆呈弧形,其头端和结端分别接连到本节颈椎的副突和横突上。躯椎的横突在椎体的水平位置上,副突则在椎腹的侧面;背肋横出而两岐,头端及结端逐渐靠拢,两者在躯椎后段则互相合并为一,而最后几对肋骨与横突愈合形成腰椎,前段几对肋骨偶具钩状突。尾部的髓棘与脉棘都很发达,尾椎的腹面有人字骨(椎腹体),与椎体交互错出。尾椎肋不显,常与其横突愈合。 肩带由上肩胛骨、肩胛骨(肩胸骨)、乌喙骨及锁间骨构成,无锁骨,前两者皆为软骨质。锁间骨在胸骨腹面前端中线成一骨棒;乌喙骨往后在腹面延长成一扩展的弧片,抵达胸骨,骨上有一喙骨孔。胸骨软骨质,可分为前胸骨和中胸骨两部分,但无一般蜥蜴中的剑胸骨。前胸骨卵圆形或多角形,其侧缘及后端连接2—3对胸肋;中胸骨呈带形,紧接前胸骨之后,其两侧关接6—8对胸肋。最后是一组7—8对腹膜肋。长成的胸骨至少有一部分钙质化。骨盆呈典型的三出型,髂骨短,髋臼大,其背界不显;耻骨纤细而长;坐骨短而宽广,只在腹侧联合处左右相接。 前肢明显短于后肢,上臂甚短,肱骨的三角胸肌嵴尖在骨干的下段;桡骨和尺骨管状;桡侧腕骨及尺侧腕骨延长,远列腕骨萎缩,外侧3枚合并所成的联合腕骨及1—2枚残余的中央小骨,均可称作豆骨(os pisiforme);第四、第五两指纤短无爪,第四指仅4个骨节。后肢粗长,股骨无大转子(trochanter major);胫骨远端扩大,与距骨(talus)(或联合胫侧跗骨)密切贴合,腓骨远端的关节面圆形,适于在跟骨(calcaneus)(或联合腓侧跗骨)上灵活转动;距骨和跟骨以杵臼关节相关连,是腿足活动的主要关键。足短,第五趾萎缩成一小骨,第四趾也仅有4个骨节。 衍变从早期侏罗纪以来,类似现存鳄形目的动物就已经出现。它们一般分为两个大群: 1.古旧类型的+中生鳄亚目Suborder Mesosuchia,吻部短,翼骨不参与次生腭的形成,内鼻孔前移到腭骨和翼骨之间;前额骨大于泪骨;眶后柱位居颅骨表面;上颞窝较大,额骨一般不伸入颞窝;耳咽管未被包入颅骨;荐前椎两平型或双凹型。 2.近代类型的真鳄亚目Suborder Eusuchia,主要属、种从新生代出现一直生活到现在,翼骨参与构成次生腭;前额骨小于泪骨;眶后柱下沉;耳咽管包入颅内;荐前椎前凹型。侏罗纪中期的+海生鳄 Thalattosuchus 以其前肢变形和尾有歪形鳍而另立为海生鳄亚目,颅骨上缺乏或只有极少量雕蚀纹;无眶前窝,泪骨小;位于眼窝上方的前额骨大;眶后柱下沉;上颞窝较大;内鼻孔开口在腭骨后端。J.Kälin认为海生鳄所具有的这些形态都只是适应海洋生活的变异,不应另立亚目,只能说是中生鳄亚目的分支而已。1937年,C.C.Simpson在南美发现一群中生代的奇特鳄类化石,叫做+西贝鳄Sebecus,该鳄颅骨前端隆起而特别侧扁,喙背有一道骨嵴;眶后柱下沉;颊部深陷;次生腭短而不包含翼骨;荐前椎双凹型,为此专门建立了+西贝鳄亚目Sebecosuchia。1933年,B.Brown报道了三叠纪的化石+原鳄Protosuchus,其颅表光滑几无雕蚀纹,吻部纤长,外鼻孔分别隔开;眶后柱在颅骨表面;荐前椎双凹型;耻骨因坐骨前伸而与髋臼隔开;背部的鳞片成纵行排列,应另立为+原鳄亚目Protosuchia。 鳄形动物的生活为两栖型,以四足在陆上爬行。从它们平扁阔大的颅骨后部构造看来,其祖先在适应现代生活方式之前,曾有过试图向两足行走方式发展的过程,而这个颅骨构造特征一直保持到今天,很少变动。颅骨前部由于次生腭的延长,吻缘也有不同程度的加长,因而有利于两栖生活。颊部的眶后柱从颅骨表面下沉而相应加大。唯一的主要变动是荐前椎由双凹型转变成了前凹型。上述4个亚目中,只有真鳄亚目保留现存种、属,其它3目都已绝灭。 现生鳄形目名录及分类lligatorinae 短吻鳄科 Alligator 短吻鳄属 Alligator mississippiensis 密西西比鳄 Alligator sinensis 扬子鳄 Caiman凯门属 Caiman crocodiles 眼镜凯门鳄 Caiman latirostris 宽吻凯门鳄 Caiman yacare巴拉圭凯门鳄 Melanosuchus 黑凯门属 Melanosuchus niger 黑凯门鳄 Paleosuchus 侏儒凯门属 Paleosuchus palpebrosus 盾吻古鳄 Paleosuchus trigonatus 锥吻古鳄 Crocodylinae 真鳄科 Crocodylus 鳄属 Crocodylus acutus美洲鳄 Crocodylus cataphractus 狭吻鳄 Crocodylus intermedius 奥里诺科鳄 Crocodylus mindorensis 菲律宾鳄 Crocodylus moreletii佩滕鳄 Crocodylus niloticus尼罗鳄 Crocodylus novaeguineae 新几内亚鳄 Crocodylus palustris 泽鳄 Crocodylus rhombifer 古巴鳄 Crocodylus siamensis暹罗鳄 Crocodylus porosus澳洲咸水鳄 Crocodylus johnstoni 澳洲淡水鳄 Osteolaemus 侏儒鳄属 Osteolaemus tetraspis 非洲侏儒鳄 Tomistoma 假食鱼鳄属 Tomistoma schlegelii 马来鳄 Gavialinae 长吻鳄科 Gavialis 长吻鳄属 Gavialis gangeticus 长吻鳄 |
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