硬齿猕猴桃属在同工酶水平上的遗传多样性方面的研究虽然有限，但已有的研究证据显示，硬齿猕猴桃无论在栽培品种上还是在物种水平上都存在高度的同工酶遗传多样性。Huang等采用10个同工酶位点，对28个硬齿猕猴桃异果硬齿猕猴桃种或变种和22个品种的杂合度的研究结果表明，硬齿猕猴桃的等位酶遗传杂合度均高于60%。对中华猕猴桃与美味猕猴桃种间杂交后代的等位酶分析还提供了美味猕猴桃是异源六倍体及中华猕猴桃是同源四倍体的遗传学证据。

形态特征

个别种类

营养成分(综述 营养含量 食用须知 食用方法 提供营养)

遗传变异(综述 改良指标 改良方法 意义 倍性变异)

自然分布

形态特征

学名：ActinidiacallosaLindl.

科属：猕猴桃科猕猴桃属

别名：阿里山猕猴桃、阿里山奇异果

猕猴桃除了在同工酶位点之间表现高百分率的杂合位点外，由于多倍体的特征，在位点内也表现出高的多等位基因杂合度。以PGI位点为例，四基因、三基因和二基因杂合体在28个种或变种中，分别为18%、27%和55%；在22个品种中分别为27%、23%和50%。品种中的三基因和四基因的杂合体高于自然群体，显然与人为的选择有关，可见遗传杂合度在猕猴桃品种的改良中具有重要意义。

硬齿猕猴桃为大型落叶藤本；着花小枝长5-15厘米，一般8-12厘米，直径2.5-3毫米，洁净无毛，个别有极少量硬毛，皮孔相当显著，髓淡褐色，片层状或实心，芽体被锈色茸毛；隔年枝灰褐色，直径3-5厘米，干时有皱纹状纵棱，皮孔开裂或不开裂，髓片层状。叶卵形、阔卵形、倒卵形或椭圆形，长5-12厘米，宽3-8厘米，顶端极尖至长渐尖或钝性至圆形，基部阔楔形至圆形或截形至心形，边缘有芒刺状小齿或普通斜锯齿乃至粗大的重锯齿，齿尖通常硬化，腹面深绿色，完全无毛，仅个别变种有少量小糙伏毛，背面绿色，完全无毛或仅侧脉叶上有髯毛，叶脉比较发达，在上面下陷，在背面隆起呈圆线形，侧脉6-8对，横脉不甚显著，网状小脉不易见；叶柄水红色，长2-8厘米，洁净无毛，仅个别变种有少数硬毛。

花序有花1-3朵，通常一花单生，花序柄7-15毫米，花柄11-17毫米。花白色，直径15毫米；萼片五片，卵形，长4-5毫米，无毛或被黄褐色短绒毛，或内面被短绒毛，外面洁净无毛；花瓣五片，倒卵形，长8、10毫米；花丝丝状，长3-5毫米，花药黄色，卵形箭头状，长1.5-2毫米；子房近球形，高约3毫米，被灰白色茸毛，花柱比子房稍长。

果墨绿色，近球形或乳头形，有显著淡褐色圆形斑点，具反折的宿存萼片。种子长2毫米。

产地：长江以南各省区，西起云贵高原和四川内陆，东至中国台湾。

个别种类

硬齿猕猴桃（原变种）Actinidiacallosavar.callosa

小枝薄被茸毛；叶较薄较软，卵形，两侧不对称，长8-10厘米，宽4-6厘米，边缘锯齿短小斜举；萼片两面均被紧密短绒毛。产云南、屏边、台湾等地。锡金、不丹和印度北部地区也有分布。 毛叶硬齿猕猴桃Actinidiacallosavar.strigillosa

小枝稍硬，洁净无毛，黄褐色。叶薄，纸质或亚膜质，阔卵形，长10-12厘米，宽6-8厘米，顶端急尖，基部钝圆，两侧稍不对称，边缘具芒刺状小齿，腹面散被小糙伏毛。花序和萼片内外两面均洁净无毛，花柄丝状。产贵州、广西、湖南等省区接壤地区。生于海拔750-1400米的山林中。

营养成分

综述

硬齿猕猴桃从一种野生果发展到如今为人们普遍喜爱的时令鲜果，硬齿猕猴桃重要的商业价值是果实含丰富的营养成分，特别是高含量的人体必须的矿物质、纤维和维生素C，而且大多猕猴桃种均有很强的通便、缓解肠道疾病的医疗效果。硬齿猕猴桃在中国被誉为“果中之王”，以其高于其它水果数倍甚至几十倍的维生素C含量而被人们所青睐。

营养含量

以商业栽培的美味猕猴桃Hayward品种为例，维生素：50～150mg/100g鲜果，可溶性固形物：8%～18%，总糖：6.86%～12.8%，总酸：1.1%～1.6%，蛋白质：0.11%～1.2%。

硬齿猕猴桃含亮氨酸、苯丙氨酸、异亮氨酸、酪氨酸、缬氨酸、丙氨酸等十多种氨基酸，含有丰富的矿物质，每100克果肉含钙27毫克,磷26毫克，铁1.2毫克，还含有胡萝卜素和多种维生素，其中维生素C的含量达100毫克（每百克果肉中）以上，有的品种高达300毫克以上，是柑桔的5--10倍，苹果等水果的15--30倍，

硬齿猕猴桃主要矿物成分，钙、镁、磷为0.01%～0.03%，而且含钾量高于0.2%～0.3%，含钠量低于0.002%，而且还含有丰富的维生素A和多种维生素B及氨基酸。表2列出猕猴桃种间几种主要营养成分的差异。维生素C含量在不同种间的差异非常显著，最低的糙叶猕猴桃仅含5mg/100g鲜果。可食性好或较好的物种，如中华猕猴桃、美味猕猴桃、软枣猕猴桃、硬齿猕猴桃、金花猕猴桃、湖北猕猴桃、毛花猕猴桃等的维生素含量都高于50mg/100g鲜果。

食用须知

人类不能于体内自行制造维生素C。想得到维生素C别无他法，只有不断补给，最直接的方法就是食用含有维生素C的食物，而硬齿猕猴桃应该是首选的水果。硬齿猕猴桃性质寒凉，脾胃功能较弱的人食用过多，会导致腹痛腹泻，所以脾胃虚寒的人应少食。由于硬齿猕猴桃中维生素C含量颇高，易与奶制品中的蛋白质凝结成块，不但影响消化吸收，还会使人出现腹胀、腹痛、腹泻。故食用硬齿猕猴桃后一定不要马上喝牛奶或吃其他乳制品。

食用方法

脾胃虚寒，大便溏泻者不宜食用。先兆性流产、月经过多和尿频者忌食。硬齿猕猴桃软硬度的不同而有不同的甜度，喜欢甜度高的就选软一点的，喜爱酸甜口感的就选硬一点的。吃时可把猕猴桃切一半，再用小汤匙挖来吃，又卫生，又方便。催熟硬齿猕猴桃的方法很简单，只要把硬齿猕猴桃和苹果或香蕉一起放置在塑料袋内，就可以吃到好吃的猕猴桃了。

提供营养

硬齿猕猴桃的Vc量及食用纤维素含量达到了优秀标准，硬齿猕猴桃中的Ve及Vk含量被定为优良，硬齿猕猴桃脂肪含量低且无胆固醇。与其它水果不同的是猕猴桃含有宽广的营养成分，大多数水果富含一、两种营养成分，但是每个硬齿猕猴桃可提供8%DV叶酸，8%DV铜，8%泛酸，6%DV钙和鲜，4%DV铁和生素B维6，2%DV磷和Va以及其它维生素和矿物质。

硬齿猕猴桃维生素含量特别高的猕猴桃种有：阔叶猕猴桃671～2140mg/100g，毛花猕猴桃500～1379mg/100g，安息香猕猴桃642mg/100g，浙江猕猴桃289～371mg/100g，繁花猕猴桃314mg/100g，灰毛猕猴桃50～420mg/100g，中华猕猴桃50～420mg/100g，大花猕猴桃56～214mg/100g等。这些种将为猕猴桃种间杂交育种进一步提高猕猴桃栽培品种的维生素C含量提供亲本来源。

遗传变异

综述

硬齿猕猴桃属物种间和种内存在着高度的遗传变异，除了枝、叶、花的形态性状具多样性，生长习性、产量、抗逆性等具差异外，其果实性状的变异性更为突出。在果实大小方面，最小的海棠猕猴桃单果重仅0.6g，最大的美味猕猴桃的单果重可高达240g。果实形状圆形、椭圆、长圆柱各异，果面颜色有褐、绿、黄、橘黄、红、紫红，色彩多样。

改良指标

硬齿猕猴桃果实毛被状况、果肉颜色和风味是品种改良的主要指标。硬齿猕猴桃种间果实毛被差异极大：从密被棕色长硬毛的刺毛猕猴桃到果面光滑无毛的软枣猕猴桃，呈现广泛连续的变异。果肉颜色绿、翠绿、橘黄、紫红也提供了广泛的选择；风味方面也从涩、麻不堪入口的葛枣猕猴桃到甜酸适度的中华猕猴桃、软枣猕猴桃、狗枣猕猴桃等，表现出多样的可选择范围。猕猴桃种间广泛高度的遗传变异，为育种和品种改良提供了丰富的遗传资源。

改良方法

硬齿猕猴桃为功能性雌雄异株植物，即雌株的花从结构上看虽是具雌雄两性器官的完全花，但雄蕊败育不产生有生活力的花粉，而雄株的花则雌蕊败育不形成胚珠。自70年代发现能结果的雄株以来，对猕猴桃属植物的性别变异和性别表达机理展开了一些研究。现有研究表明，猕猴桃在性别表达上几乎呈现连续的变异，至少有6种不同的性别表现型：完全两性植株花形似雌花但所有的花均具有生活力的花粉、雌株花具无生活力的花粉、不完全雌株部分花具有生活力花粉、可结果雄株同时具有雄花和两性花、雄株只具有雄花和中性株花形似雄花但无生活力花粉）。而且上述6种表现型内也具有不同变异。以两性植株为例，具生活力的花粉从80%至94%不等。

硬齿猕猴桃不完全雌株和可结果雄株也存在广泛变异，既有不同基因型间的遗传变异，也表现出不同年份间的环境变异。嫁接试验表明，这种不完全雌株和可结果雄株的两性性别表达的遗传相对稳定。在硬齿猕猴桃种间杂交的后代群体也发现有雌雄同株。关于硬齿猕猴桃性别表达的遗传基础，由于硬齿猕猴桃的染色体多而小而且具多倍性，所以从细胞遗传学上(如核型分析)研究其性别表达机理的进展不大。采用不同性别的基因型（或表现型）之间的大量控制杂交后代群体的遗传学分析认为，硬齿猕猴桃的性别控制符合XY染色体决定性别表达的方式，即二倍体XX为雌性、XY为雄性；多倍体则为Xn和XnY，六倍体的美味猕猴桃的雌雄应分别为：XXXXXX和XXXXXY。雌株（XX）×可结果雄株(XY)或雌株（XX）×雄株(XY)其后代雌雄比为1∶1；而可结果雄株（XY）自交或可结果雄株（XY）×可结果雄株（XY）其后代雌雄比为1∶3。以完全两性植株为母本与可结果雄株杂交其后代雌雄也为1∶1，并且完全两性植株自交及雌株×完全两性株的杂交后代无雄株的实验结果也进一步证明，雌性为配子同性纯和而雄性为配子异性杂和；完全两性植株的花如雌株的花一样不对后代提供Y染色体，产生雄株后代。然而，在雌株×可结果雄株、可结果雄株自交及可结果雄株×可结果雄株的杂交组合中也发现偏离分离比例的完全两性株和中型株的现象。

现有实验数据推论硬齿猕猴桃的雌雄性别决定是由X和Y染色体上的两个主基因和其他多个修饰基因共同调控。这种推论目前在RAPD分子标记上得到了一定的证据。Harvey等人用混和分离分析发现了与性别基因连锁的两个基因，SmY（800个碱基对）仅出现于雄株混合组，即雄性Y基因；SmX（850个碱基对）仅出现于雌株混合组，即雌性X基因。最近RAPDSmX已转化成特异引物SCARs标记用于育种实生群体的筛选。

意义

硬齿猕猴桃猕猴桃属植物的性别变异对猕猴桃育种具有重要意义：

1）克服因雌雄异株造成的父本选择的盲目性；

2）使两个优良的雌性品种间的直接杂交变为可能；

3）选育完全两性花品种来替代高达4∶1的雄株配比授粉的栽培方式，提高产量。新西兰已得到了两株花粉生活力95%、单果重约100g的完全两性个体，两性株品种的选育进展令人鼓舞。

倍性变异

硬齿猕猴桃属在细胞遗传水平上多样性的显著特点是不同倍性在种间和种内的网状式分布结构，而且从二倍体到八倍体其频率逐步减少。表3列出了46个种或变种的染色体倍性。八倍体只发现于软枣猕猴桃，六倍体存在于4个种或变种，其中美味猕猴桃原变种是至今唯一仅发现单一六倍体的。四倍体存在于19个种或变种，二倍体存在于38个种或变种。14个种或变种具有种内染色体倍性变异，其中软枣猕猴桃原变种是至今发现种内倍性变异最大的变种，具有二倍、四倍和六倍体。由于对每个种、变种染色体倍性检测的局限性，表中单一倍性的32个种或变种有可能随研究的拓宽而发现不同倍性。硬齿猕猴桃属广泛的种间、种内染色体倍性变异既对硬齿猕猴桃育种造成了困难，同时也提供了广阔的利用前景。

在硬齿猕猴桃杂交育种中，因为二倍体和四倍体之间选配不当会造成杂交失败、后代不育等后果，因此倍性鉴定是猕猴桃常规育种亲本选择必须条件之一。四倍体中华猕猴桃在猕猴桃新品种选育中具有重要作用，其果实通常比二倍体大、花期比二倍体晚，硬齿猕猴桃在现有选出的中华猕猴桃品种及株系中四倍体占绝大多数。倍性多样性的利用使创造新种质、新育种材料和新品种成为可能，特别是采用常规杂交与幼胚挽救的组织培养相结合，将有利于创造出二倍至六倍的一个连续倍性不等的新种质材料。

硬齿猕猴桃倍性利用的另一方面是多倍体的同源或异源性，这方面虽然缺乏对猕猴桃多倍体源性的研究，但已有证据表明四倍体中华猕猴桃为同源四倍体。由于同源四倍体的四体遗传特性，利用不同倍性和不同基因组来源的杂交组合，既可以估计出杂交后代的基因型频率分布及成活率，又将可能创造更丰富的猕猴桃倍性变异用于开发新品种。

自然分布

硬齿猕猴桃的自然分布非常广泛，从热带赤道0°至温带50°N左右，其自然分布区纵跨了泛北极和古热带植物区，向西延伸可达尼泊尔及印度的东北部，向东则可达日本北方四岛和中国的台湾岛。但硬齿猕猴桃的集中分布区为中国的秦岭以南及横断山以东的地域（梁畴芬，1983）。

除尼泊尔猕猴桃（A.strigosa）、越南产沙巴猕猴桃（A.petelotii）、日本产山梨猕猴桃（A.rufa）以及白背叶猕猴桃（A.hypoleuca）4种外，中国有猕猴桃属62种，猕猴桃遗传资源极为丰富。世界猕猴桃产业经济栽培的美味猕猴桃（A.deliciosa）主要栽培品种（占95%以上）——Hayward就来源于1904年新西兰从湖北宜昌的引种（Ferguson&Bollard,1990）。自从1930年在新西兰出现第一个商业性栽培猕猴桃果园以及1970年以后世界各国大规模商业化栽培以来，迄今已形成栽培面积约10万hm2、产量约100万t的国际化产业。

虽然用于经济栽培的主要是美味猕猴桃和中华猕猴桃（A.chinensis）以及少量的软枣猕猴桃（A.arguta）和毛花猕猴桃（A.eriantha），但是中国丰富的猕猴桃遗传资源是品种改良和新品种选育的基础。世界的猕猴桃产业的顺利运转和可持续发展依赖于对猕猴桃遗传资源的深入评价、保护及可持续利用策略的制定。