| 词条 | 翼龙目 |
| 释义 | 翼龙目是一个飞行爬行动物的演化支。 它们生存于三叠纪晚期到白垩纪末期，约2亿2,000万年前到6,550万年前。 翼龙目简介翼龙目的定义翼龙目（Pterosauria），希腊文意思为“有翼的蜥蜴”，是一个飞行爬行动物的演化支。翼龙类生存于三叠纪晚期到白垩纪末期，约2亿1,000万年前到6,550万年前[1]。翼龙类是第一群能采主动飞行的脊椎动物。它们的双翼是由皮肤、肌肉、与其他软组织构成的翼膜，翼膜从身体两侧延展到极长的第四手指上。较早物种的颌部布满长牙齿，具有长尾巴；较晚物种有大幅缩短的尾巴，而某些晚期物种缺乏牙齿。目前已在某些标本的身体、部分双翼发现丝状结构痕迹，显示翼龙类可能已演化出毛发。翼龙类的体型有非常大的差距，从小如鸟类的森林翼龙，到地球上曾出现的最大型飞行动物，例如风神翼龙与哈特兹哥翼龙[2][3][4]。 在大众媒体、大众读物中，翼龙类常被当成恐龙，但这是错误的。恐龙指的是特定陆地爬行动物，能采取直立步态，包括蜥臀目与鸟臀目，并不包括翼龙类、鱼龙类、蛇颈龙类、沧龙类。这群中生代飞行动物通常被大众俗称为翼手龙（Pterodactyls），希腊文意思为“有翼的手指”[5]。这个名称衍自于翼手龙属（Pterodactylus）[6]以及翼手龙亚目[7][8] 翼龙目的起源最早出现于侏罗纪的Rhamphorhynchus Meyer(喙嘴龙)可作为代表，长约60cm；双颞孔，大眼眶，具眼前孔；头骨和颌骨的前部引长，带尖齿，可能捕食鱼类；颈较长，转动灵活，背部缩短；尾很长，约为荐前脊柱长度的2倍，尾末尚有一卵形的皮膜；前肢的肱骨粗壮，桡尺骨颇长，第四指极长，形成翼的主架，第五指消失，其他各指退化成小状；肩胛骨与鸟喙骨强大，连接胸骨，作为附着鼓动翅膀的肌肉之用；后肢小。 发现史翼龙类化石在北美、南美、欧洲、非洲、亚洲、澳洲等地都有发现。第一具翼龙化石是1784年由意大利自然学家CosimoCollini发现。乔治·居维叶(GeorgesCuvier)在1809年将此物种命名为翼手龙Ptero-dactyle;然而因为科学名称的标准化，这物种的正式名称改成Pterodactylus。1828年，玛丽·安宁(MaryAnning)在英国莱姆里吉斯发现了双型齿翼龙(Dimorphodon)。 自从1784年在索伦霍芬石灰岩发现第一个翼龙类化石以来，当地冲积层已发现29种翼龙类。现在大多数古生物学家认为翼龙类是采用主动飞行，而非原先认为的滑翔。 大多数翼龙类的骨头是中空的，当沉积物堆积在它们身上时，骨头会被压平。当沉积物堆积到它们身上时，沉积物会压缩骨头，而非压碎骨头，所以化石保存得不是很好。目前保存最良好的化石是来自巴西的AraripePlateau。 解剖学翼龙类的生理结构，因为飞行演化的需求，而与它们祖先的生理结构有大幅差异。翼龙类的骨头中空，内有空气，类似鸟类的骨头。它们拥有胸骨，可让飞行肌肉附着在上，还有加大的脑部，显示出与飞行有关的特化特征。在某些较晚的翼龙类里，肩膀的脊骨固定至Notarium（一种在鸟类与某些翼龙类肩膀出现的复合脊骨），可在飞行时使身体坚挺，并提供肩胛骨稳定的支撑。 翼龙类的翼膜由皮肤与其他软组织构成，由不同形式的紧密纤维补强。翼膜连接极长的第四手指与身体侧面（或是后肢）之间。 过去的观点认为，翼龙类的翼膜构造简单，仅由皮肤构成。但现在的观点认为，翼龙类的翼膜构造相当复杂，具有高度气动性，适合飞行。翼膜由皮肤、极薄的肌肉构成，由不同形式的紧密纤维补强，并具有复杂的血管系统。 某些大型标本的翼部骨头内有中空空间，证实某些翼龙类具有类似鸟类的呼吸系统。另外，根据至少一个标本的软组织，其呼吸系统延伸到翼膜内部。 翼龙类的翼可以分成三个部分。第一个部分是前膜（Propatagium），连接腕部到肩膀，位于翼膜最前端，是飞行时首先遭遇到空气的部分。某些化石证据显示，前三跟手指之间也连接者前膜。翼的主要部分是臂膜（Brachiopatagium），从第四指延伸至身体两侧（或后肢）。但臂膜连接至身体两侧的哪个位置，仍有争议。某些翼龙类的后肢之间连接者膜，可能延伸至尾巴，称为尾膜（Uropatagium）。 连接到腕部的翅骨（Pteroid），是一种翼龙类专有的骨头，协助支撑腕部到肩膀的前膜。化石证据显示，前三跟手指之间也连接者皮膜。因此，前膜的面积可能更大。古生物学界对翅骨角度的坎法相当不同。大卫·安文等人认为，翅骨的角度往前，扩大前膜的面积。但论点这是非常有争议的。在2007年，Chris Bennett认为翅骨的角度朝内，而非朝前，如同传统的看法。 古生物学家们经常争论翼膜是否也连接到后肢。喙嘴翼龙类的索德斯龙、以及蛙嘴龙科的 古生物学飞行关于翼龙类的飞行模式、双翼运动方式、以及起飞方法，古生物学界还没有定论。在2008年，日本东京大学研究人员佐藤克文认为翼龙类无法飞行。佐藤克文在印度洋南部的克罗泽群岛进行特殊研究，目的在测试大型海鸟的飞行能力。他将三号电池大小的加速度计贴在五个不同种类、二十八只鸟的羽翼上，其中包括世界最大的飞鸟信天翁。根据佐藤克文的计算，重量超过四十公斤的鸟在无风状态下，翅膀拍动速度无法达到足以飞翔的速度。信天翁的重量为二十二公斤，还是能够飞行。依据这个基准，大型翼龙无法翱翔高空。不过，研究报告指出，比较这两种飞行动物时，还必须考虑它们在解剖结构、生理学与环境上的差异。在书籍《Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs》里，则认为白垩纪晚期的大气层的氧气含量高，翼龙类可以在这种环境中飞行[34]。但是，上述两者都推测翼龙类以类似鸟类的方式飞行，而且无法将某些巨大翼龙类的体型列入计算（例如神龙翼龙科、古神翼龙科）。德恩·奈许（Darren Naish）则认为中生代与现代的大气层组成不同，并非大型翼龙类能够飞行的原因。 当翼龙类呼吸时，身体骨骼、气囊系统的移动 朴茨茅斯大学与约翰·霍普金斯大学的古生物学家马克·维顿、麦克·哈比卜提出翼龙类的起飞方式假设，当翼龙类起飞时，会将身体呈预备状态，再用四肢力量同时推动身体向前，进而展开双翼飞行，类似弹射器的弹射方式。当翼龙类在天空飞行时，时速可达每小时120公里，一次可飞行数公里。 在1985年，史密森尼学会委托航空工程师保罗·麦卡克莱迪（Paul MacCready）进行翼龙类的飞行模式测试，他制造一个1/2大小的风神翼龙模型，并以弹射装置进行多次测试，并把过程拍摄成IMAX电影《On the Wing》。但这个模型有一些生理结构上的错误，例如尾巴装设垂直、水平方向的控制舵，以协助模型起飞，但翼龙类的尾巴没有这些额外组织。另外，由于模型尾巴过长，无法实际呈现翼龙类重心分布对飞行的影响。 气囊与呼吸系统在2009年，一份研究显示翼龙类的骨骼具有充满空气的空间，应该内有气囊，类似现代鸟类的呼吸系统，可使翼龙类的呼吸更有效率、并减轻它们的体重，可协助翼龙类的飞行 神经系统因为翼龙类的头颅骨非常易碎，研究它们的头颅骨是非常困难的。但在2003年，俄亥俄大学的劳伦斯·威特默（Lawrence Witmer）等人使用X光电脑断层扫描，扫描明氏喙嘴翼龙（Rhamphorhynchus muensteri）、桑塔纳古魔翼龙（Anhanguera santanae）的脑部，建立起两个物种的脑部3D影像，并发现这两个物种的小脑有巨大的绒球（Flocculus）。绒球是用来整合来自关节、肌肉、皮肤、与平衡器官的讯息。 翼龙类的绒球占了它们脑部体积的7.5%，比其他脊椎动物还大。鸟类的绒球也比其他动物大，但只占脑部的1%~2%。 绒球传送神经讯号，让眼部肌肉产生小而自动的运动。这让动物的视网膜产生稳定的影像。翼龙类有大型绒球的原因，可能是因为它们巨大的翼，巨大的翼意味者有大量的感应讯息要处理。 地上运动翼龙类的臀窝是稍微朝向侧上方，股骨头适度的往内侧弯，显示翼龙类是半直立步态。当它们飞行时，大腿可能抬高到与身体平行，类似现代的滑翔蜥蜴。 过去的古生物学家，对于翼龙类在地上移动时是采四足方式或二足方式有重大争论。在1980年代，古动物学家凯文·帕迪恩（Kevin Padian）指出小型翼龙类有较长的后肢，例如双型齿翼龙，它们除了飞行以外，在地面行走与奔跑时可能采二足方式，如同现代的走鹃。现在已发现大量的翼龙类足迹化石，呈现出明显的后肢四趾、前肢三趾的足迹，可证实翼龙类在地上移动是采取四足方式移动较大型翼龙类有较小的后肢与大型的身体前半段，一般认为它们在地面上移动时使用四肢。根据目前所发现的翼龙类足迹化石，可以发现它们正在涉水或找食物，还没有发现可证明它们在飞行或滑翔的足迹化石。 足迹化石显示，诺氏风神翼龙是采四足方式行走 大部分的脊椎动物是趾行动物，行走时以脚趾接触地面，脚踝不接触地面；从足迹化石显示，翼龙类行走时以脚掌接触地面，类似人类与熊，都属于蹠行动物。神龙翼龙科的足迹化石显示，至少有部分翼龙类行走时采取后肢直立步态，而非往后肢两侧延展的步态。 传统的观念认为，翼龙类在地面行动时相当笨拙、不方便；但近年研究发现，至少部分翼龙类（尤其是翼手龙亚目）能够顺利的行走、奔跑。与其他翼龙类相比，神龙翼龙科与鸟掌翼龙科的前肢相当长；神龙翼龙科的手臂骨头与掌骨特别地修长，它们的前肢比例，接近善于奔跑的有蹄类哺乳动物。它们的后肢不适合高速奔跑，但步伐比其他翼龙类更大。神龙翼龙科可能无法奔跑，但它们可以快速、有效率地行走。 借由比较翼龙类与现代鸟类的手掌、脚掌与身体的比例，科学家可以推测翼龙类在地表的生活方式。与神龙翼龙科的体型与后肢相比，它们的脚掌相当小，脚掌长度是胫骨的25%到30%。这显示神龙翼龙科较适合在干燥、硬的地面上行走。无齿翼龙的脚掌较长，长度是胫骨的47%。滤食性的翼龙类（例如梳颌翼龙超科）具有非常大的脚掌，举例而言，翼手龙属的脚掌长度是胫骨的69%，而南翼龙的脚掌长度是胫骨的84%，大的脚掌/胫骨比例代表它们适合在软而泥泞的地面行走，类似现代鸟类。 掠食过去曾发现棘龙科恐龙以翼龙类为食的化石证据。在《自然》（Nature）杂志的2004年7月版，古生物学家埃瑞克·比弗托（Eric Buffetaut）提出在一个早白垩纪的翼龙类化石的三个颈椎上，发现了棘龙科恐龙的断裂牙齿。由于这些脊椎骨的关节仍连结在一起，所以这只翼龙类未被吞食并消化。 繁衍关于翼龙类的繁衍行为的直接、间接证据很少。在中国辽宁省的一个采石场发现了一个翼龙类的蛋，同一个挖掘地点也发现了许多著名的有羽毛恐龙。这个蛋被压扁，但没有破碎的迹象，显示这个蛋有皮革质的外壳，如同今日的蜥蜴。胚胎的翼膜已经发展良好，显示翼龙类出生后不久就可以飞行。 在2011年发现的一个达尔文翼龙化石，后肢之间有一个蛋化石，也是质地软的革质蛋，如同现代爬行动物；而现代鸟类则是质地较硬的钙质蛋。与产卵的母体相比，这颗蛋化石非常小。在2007年，一个关于翼龙类蛋壳结构与组成的研究，指出它们可能会将蛋掩埋到土壤中，类似现代鳄鱼与乌龟。对于早期的翼龙类，将蛋掩埋到土壤孵化，可以减轻母体本身的重量，但会限制翼龙类所能生存的地理环境；在鸟类出现后，更会面对鸟类竞争生存环境，而面临劣势。另一种可能则是将蛋置于身体之下，直到孵化前，类似某些蜥蜴的作法，但大部分主龙类不采用此方法。 目前已发现数个刚孵化不久的幼年个体，包含翼手龙科、喙嘴翼龙科、梳颌翼龙科、与神龙翼龙科。这些幼年个体的骨头已呈现高度的硬化，双翼比例已接近成年个体。在翼龙类的早期研究历史，幼年个体、成年个体常被归类于相同属的不同种。德国索伦霍芬石灰岩、巴西的海相沉积层可同时发现成年个体、非常年轻个体，例如翼手龙属、喙嘴翼龙、巴西的南翼龙，可以证实这些个体可能飞跃潟湖的中央时，摔落并淹死。这也显示这些幼年个体已具有飞行能力。 目前不确定翼龙类是否有亲代养育行为，但根据它们相当年轻就有飞行能力、海相沉积层的成年与幼年个体化石，显示幼年个体并非完全依靠亲代。或者是只经过短暂的亲代养育后，当双翼已具有飞行能力时，幼年个体就会离巢生活。另一种可能是，它们只借由原本从蛋黄吸收的营养来渡过刚孵化后几天，之后开始独自觅食，完全不靠亲代养育。 翼龙类的不同类群，具有不同的生长模式。早期、原始的喙嘴翼龙类，以喙嘴翼龙为例，刚孵化第一年的平均生长率为130%到173%，略快于现代短吻鳄。当喙嘴翼龙达到性成熟后，成长速率就会缓慢，之后再经过三年才达到最大体型。晚期、进阶型的翼手龙类，以无齿翼龙为例，刚孵化第一年就成长到成年个体体型。翼手龙类的生长模式为有限生长，当成长到完全体型后，就不会继续成长。 活跃时间在2011年，科学家比较数种翼龙类、现代鸟类与爬行动物的巩膜环大小，以得出它们的作息与活跃时间。翼手龙属、掘颌龙、妖精翼龙属于日行性动物，梳颌翼龙、南翼龙、喙嘴翼龙则是夜行性动物。古神翼龙属于无定时活跃性的动物，觅食、移动行为跟白天黑夜没有正相关，只休息短暂时间。根据这个研究结果，梳颌翼龙、喙嘴翼龙的生活方式可能类似现代夜行性海鸟，在夜间捕食鱼类；南翼龙的生活方式可能类似某些雁形目，在夜晚采滤食方式以水中的小型动物为食。德国索伦霍芬石灰岩同时发现梳颌翼龙、喙嘴翼龙、掘颌龙、翼手龙属，它们可能占据不同生态位、有不同生活方式与食物来源。 翼龙目的分类在古生物学研究历史中，翼龙目的科学分类是很困难的，因为它们的化石纪录有许多间断。许多新发现化石填补了这些断层。传统上，翼龙目被分为两个亚目： 喙嘴龙亚目喙嘴龙亚目(Plieninger,1901):一种早期翼龙类，此亚目的许多物种长有尾巴，翼上有短指骨。它们体型小，手指仍然适合攀爬。它们最早出现在三叠纪，持续到侏罗纪晚期。喙嘴龙类为并系群，翼手龙类是从它们演化而来，而非两者有共同祖先。 翼手龙亚目翼手龙亚目(Plieninger,1901):这种翼龙类有短尾巴，翼上有长指骨。它们最早出现在侏罗纪中期，在白垩纪-第三纪灭绝事件中灭绝。 喙嘴翼龙亚目 Rhamphorhynchoidea (并系群) 双型齿翼龙科 Dimorphodontidae 蛙嘴龙科 Anurognathidae 曲颌形翼龙科 Campylognathoididae 喙嘴翼龙科 Rhamphorhynchidae 翼手龙亚目 Pterodactyloidea 鸟掌龙超科 Ornithocheiroidea 帆翼龙科 Istiodactylidae 鸟掌龙科 Ornithocheiridae 无齿翼龙科 Pteranodontidae 夜翼龙科 Nyctosauridae 梳颌翼龙超科 Ctenochasmatoidea 鹅喙翼龙科 Gallodactylidae 翼手龙科 Pterodactylidae 梳颌翼龙科 Ctenochasmatidae 准噶尔翼龙超科 Dsungaripteroidea 德国翼龙科 Germanodactylidae 准噶尔翼龙科 Dsungaripteridae 神龙翼龙超科 Azhdarchoidea Lonchodectidae科 古神翼龙科 Tapejaridae 神龙翼龙科 Azhdarchidae 其中著名的属包括： 准噶尔翼龙属（Dsungaripterus）翼展长3公尺，有个不寻常的骨头冠饰沿者口鼻部而下，颚部长、狭窄、弯曲、顶端尖。它生存于早白垩纪。 无齿翼龙属（Pteranodon）长达1.8公尺，翼展长7.5公尺，生存于晚白垩纪。 翼手龙属（Pterodactylus）翼展长50至75公分，生存于晚侏罗纪的湖岸。 南翼龙属（Pterodaustro）一种生存于南美的翼龙类，翼展长1.33公尺，有超过500个长而狭窄的牙齿，可能用来过滤食物，类似现代红鹤。 风神翼龙属（Quetzalcoatlus）翼展长12公尺，可能是有史以来最大的飞行动物，生存于晚白垩纪。 喙嘴龙属（Rhamphorhynchus）生存于侏罗纪，尾端有标状物，可能用来在飞行中稳定尾巴。 准噶尔翼龙 Dsungaripterus Young(准噶尔翼龙) 这是发现于新疆乌尔禾下白垩统上部的完整飞龙类化石。体较大，两翼伸长可达3.5m。体长约0.9m。头骨长，前端窄而尖锐。头骨上中棱发育。鼻孔与眼孔连通成大孔。上颚有14-15个牙齿，下颚有11-12个牙齿，但颌前部无牙。第四腕骨与第四指骨特长。 翼龙目起源翼龙类的骨骼结构因为适应飞行而有大幅改变、特化，而且目前没有它们最直接祖先的化石证据，所以目前对翼龙目的演化起源了解不多。因为它们的踝部结构，翼龙类被认为与恐龙是近亲。目前已有数个相关理论，其中近年最盛行的理论是类似斯克列罗龙（Scleromochlus）的鸟颈类主龙、能以二足方式站立的原始主龙形类派克鳄、或者是类似沙洛维龙的原蜥形目动物。目前至少有一位翼龙类专家，大卫·安文（David Unwin），认为这些动物因为个别的生理特征，都不符合翼龙类祖先的假设。 克里斯·班尼特、大卫·彼得斯曾先后提出翼龙类属于原蜥形目，或者是原蜥形目的近亲。克里斯·班尼特在试图找寻翼龙类、恐龙的趋同演化特征时，发现翼龙类除去后肢特征时，相当类似原蜥形目，因此提出原蜥形目、翼龙类有演化关系。在2007年，麦可·班顿（Michael Benton）等人提出不同看法，认为翼龙类与恐龙是近亲，即使不考虑后肢特征，翼龙类仍非常类似恐龙。他们并批评大卫·彼得斯的研究，采用具争议性的分析途径，而导论出原蜥形目、翼龙类是近亲。班顿等人认为虽然目前没有翼龙类最直系祖先的化石证据，但翼龙类很明显是属于主龙类，尤其是鸟颈类主龙演化支。根据他们的分析，翼龙类是斯克列罗龙的姊妹分类单元，或者是从介于斯克列罗龙与兔鳄之间的物种演化而来。在2011年，斯特林·奈斯比的早期主龙类研究，也支持翼龙类、斯克列罗龙互为姊妹分类单元的理论。 因为翼龙类被证实没有树栖生活的演化适应，所以它们的飞行演化途径被认为跟鸟类不同路线，鸟类的飞行演化途径是“从树往下的”。大多数方案认为翼龙类从长腿的陆地奔跑动物演化而来，如斯克列罗龙或沙洛维龙，上述两者都有皮膜，从后腿延展至身体或尾巴。这些研究显示翼龙类的飞行演化途径是“从地面往上”，或是攀爬悬崖。在2008年，一份研究显示最早的翼龙类是群树栖、食虫的小型动物。 翼龙目绝灭原因传统理论认为，早期鸟类的竞争，导致许多翼龙类灭绝。到了白垩纪末期，只有发现大型翼龙类；而小型翼龙类已消失，生态位被早期鸟类取代。但是，化石纪录缺乏小型翼龙的现象，也可能是因为它们的骨架脆弱、难以保存所致。白垩纪末灭绝事件灭绝了恐龙、翼龙类、与许多其他动物。另一种解释是，大多数翼龙类发展成依靠海洋的生活模式。所以当白垩纪末灭绝事件严重地影响翼龙类赖以为生的海洋动物时，翼龙类跟者灭绝。但是，神龙翼龙科与帆翼龙科是栖息于内陆，并非依靠海洋维生。 |
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