线虫类是假体腔动物中最大的一门，已记录的种约有15000种，尚有大量种未被定名。绝大多数体小呈圆柱形，因此又称为圆虫（roundworm）。绝大多数自由生活的线虫是小型动物，体长一般不超过2.5mm，多数在1mm左右，陆生的大型个体可长达7mm，海产的可达5cm。但寄生种类最长的可达1m，但其直径小于2mm。例如寄生于猪体内的膨结线虫（Dioctophyma）。

概述

主要特征

神经系统

分类

Nematoda

概述

线虫分布广泛，种内数量很多，生活方式多样。自由生活的种类广泛的分布在海洋、淡水及土壤中，甚至海底深渊、沙漠及温泉都可发现线虫，有人报导在一平方米的海底泥沙中含有442万条线虫，土壤中的线虫数量也是巨大的。许多线虫是在动、植物体内营寄生生活，造成人畜重要疾病及农作物的减产。例如小麦线虫（Anguina tritica），从幼虫到成虫寄生在小麦植株上，并在麦穗上形成虫瘿，在其中产卵孵化，每个虫瘿中可有数千至数万条幼虫，虫瘿随麦粒播入土中，幼虫出来再感染新的小麦。又如钩吻球颈线虫（Globoderarostchiensis），根结线虫（Moloidogyne）分别为害马铃薯及烟草根部。许多种线虫是动物体内的寄生虫，但尚未发现体外寄生种类。其成虫与幼虫均寄生在动物体内，或幼虫寄生在动物体内，成虫寄生在植物体内；或成虫寄生在动物体内，幼虫寄生在植物体内；或幼虫期自由生活；或成虫期自由生活；或直接发育无幼虫期；具有一个或二个中间寄主；甚至有的种成虫期寄生生活与自由生活交替出现。所有的这些寄生类型的多样性说明线虫类既有较长的寄生历史，又有较近期的寄生辐射，因此有人提出线虫寄生现象的发展是与有花植物、昆虫及脊椎动物的进化相伴随而发展。

主要特征

角质膜（Cuticle）

线虫体表被有一层角质膜，有保护作用。结构较复杂，可分为三层，其最外层为一层鞣化蛋白质，表现出环纹；中层为均质的，内层为胶原蛋白构成的支持柱层。寄生的蛔虫类等，其内层由于纤维排列的方向不同，又可分为三层，因此使角质层表现出一定的弹性。

角质层是上皮细胞的分泌物，它限制了身体的生长，因此线虫在生长过程中经过数次到多次的脱去旧的角质膜，长出新的角质膜，称之为脱皮。在脱皮前，角质层中有用的物质被虫体吸收，然后上皮细胞重新分泌新的表皮，使旧表皮与上皮细胞分离，并最后完全脱落，使虫体得以生长。研究指明，线虫的脱皮是由神经环上的神经细胞分泌出激素（hormone），激素促使排泄细胞分泌脱皮液，脱皮液可溶解旧表皮而造成脱皮，脱皮现象仅出现在幼虫期，成虫仅能增加角质层的厚度而不再脱皮。

原体腔

线虫的体壁由角质层、上皮细胞及肌肉组成，又称皮肌囊。角质层内为上皮细胞，上皮细胞或界线清楚或为合胞体。在身体背、腹中线及两侧、上皮细胞向内凸出形成4条纵行的上皮索。上皮细胞核仅局限在索中，并排列成行。这4条上皮索在体表明显可见，分别称为背线（dorsal cord）、腹线（ventral cord）及侧线（lateral cord）。

上皮之内为中胚层形成的肌肉层，线虫缺乏环肌，只有纵肌，分布在上皮索之间，肌肉为斜纹肌。肌细胞的基部为可收缩的肌纤维，端部为不能收缩的细胞体部，它的功能可能是贮存糖元，核位于细胞体部。细胞体部的原生质延伸形成线状，分别连接到背索与腹索内的神经上，在那里接受神经支配。其他动物是由神经发出分支分布到肌肉上进行支配，而不是像线虫由肌肉延伸到神经处，去接受支配。

线虫体壁围成的体腔称原体腔，又称假体腔（Pseudocol），是由胚胎地发育时的囊腔发展形成的。原体腔只有体壁中胚层，不具体腔膜（peritoneum），无脏壁中胚层。原体腔的出现，是动物进化上的一个重要特征。

体壁之内为假体腔，其中充满体腔液，体腔液内没有游离的细胞，但有体腔细胞固着在肠壁及体壁上，体腔液除了担任输送营养物及代谢物之外，还有抗衡肌肉收缩所产生的压力，起着骨骼的作用。

由于原体腔内充满了体腔液，致使虫体鼓胀饱满，身体难以任意伸缩，只能依靠纵肌收缩，沿背腹向弯曲，作波状蠕动。所以线虫的运动是由纵肌的收缩及角质层的弹性改变而共同完成。当背纵肌收缩时，腹面角质层中的纤维拉长，当背纵肌松弛时，腹面角质层中的纤维恢复，因此表现出身体背腹方向的蛇行运动。一些种类体表具刺、环等，可做短距离的爬行或游泳运动。

发育完善的消化管

线虫具完善的消化管，即有口有肛门。结构简单，为一直形管，可分为前肠、中肠和后肠三部分，前肠由外胚层于原口处凹陷形成，内壁具角质膜，分化为口、口腔及咽，中肠由内胚层形成，为消化与吸收的主要部位，后肠由外胚层于胚胎后端内陷形成，内壁具角质膜，包括直肠和肛门。

口后为一管状或囊状的口囊（buccal capsule），口囊内壁角质层加厚，形成不同形状或不同数目的嵴、板、齿等结构，用以切割食物。特别在肉食性的种类较发达。有的种类在口囊中形成一中空或实心的刺，用以穿刺食物或抽吸食物汁液。

口囊之后为咽，咽常形成一个或几个咽球，由于肌肉细胞的加厚，咽腔在断面上呈三放形，三放中的一放总是指向腹中线，构成线虫咽的一个特征。咽的周围有成对的咽腺，可分泌消化液，咽腺可开口在咽前端。咽由于很厚的肌肉层，具有泵的作用，可由口抽吸食物进入咽及肠。咽后紧接为中肠，是由单层上皮细胞组成，中肠的两端均有瓣膜，以阻止肠内食物逆流。中肠后为短的直肠，最后以肛门开口在近末端的腹中线上。线虫的咽腺及中肠的腺细胞产生消化酶，在中肠内进行食物的消化，并在肠壁细胞内完成细胞内的消化。

食物由口摄入，在中肠中进行细胞外消化，不能消化的食物残渣由肛门排出，这样的消化机能更为完美，是动物进化的特征之一。

线虫的食性很广泛，许多自由生活的线虫是肉食性的，以小形的动物为食，也有许多种为植食性的，以藻类及植物根部细胞及其内含物为食，还有的种类是细菌及沉积物的取食者，是以溶解的动、植物尸体或有机颗粒为食，它们构成了数量最大、分布最广的细菌及真菌的取食者，在生物链中起着重要作用。

排泄器管

线虫的排泄器官属于原肾型，但结构不典型，无纤毛和焰细胞，但来源上由外胚层形成，从结构与机能上看，类似于原肾系统，因此可看成是一种独特的原肾管。线虫的排泄器管可是由腺型和管型2种。

原始的种类只有1—2个大型的腺细胞进行排泄及水分调节，这种腺细胞具有长颈，位于咽的周围，也称肾细胞（renette cell），联合开口在神经环附近的腹中线上，如小杆线虫。

管型排泄器，多呈H型管，两个侧管在前端以一横管相连分别位于侧上皮索内，最后经过共同的小管以排泄孔开口在前端腹中线上，例如驼形线虫（Camallanus）。蛔虫（Ascaris）的排泄管也呈H形，只是横行管成网状，侧管前端不发达，而且是由一个腺细胞特化形成。线虫的腺细胞及排泄管中没有鞭毛或纤毛，不呈焰细胞状。线虫的代谢产物主要是氨，可以通过体壁及消化道而排出。

线虫的排泄器官对维持其体腔液的压力是十分重要的，水可以通过口及体壁进入体内，过多的水分可通过排泄器官排出。实验证明：海产的种类可以在氯化钠的低渗液中进行调节，而不能在高渗液中调节；淡水及陆生的种类相反，维持体腔液低渗于周围环境；陆生线虫还可以在高度干燥条件下，像轮虫一样通过失水，降低代谢速率，处于隐生状态，来渡过干燥可长达数年之久。

生殖

线虫主要为雌雄异体（dioecious）且异形，雄性个体较小，后端弯曲成钩状。，少数种类为雌雄同体（hermaphroditism），如小杆线虫和植物线虫；一些种类只有雌虫存在，未发现雄虫。

生殖腺为管状，生殖细胞是由生殖腺中一个大的末端细胞（terminal cell）发生，在其通过生殖腺的过程中，生长成熟。少数线虫生殖细胞来自整个生殖腺的管壁细胞。 雄性生殖系统通常具有一个精巢，少数种是两个。后端连接输精管及其膨大的贮精囊，向后为肌肉发达的射精管（ejaculatory duct），开口到直肠或泄殖腔。射精管周围有数目不等的前列腺（prostatic gland）。大多数线虫雄性泄殖腔向外伸出两个囊，每个囊中有一角质的交合刺（spicule），有肌肉牵引可自由的由泄殖孔伸出体外交配时用以撑开阴门。交合刺的长短、形态因种而异，也是分类标准之一。还有的线虫交合刺的背壁有角质小骨片，愈合成副刺（gubernaculum），以控制交合刺的运动。

线虫的精子具鞭毛或不具鞭毛而呈囊状、球状等。

雌性个体通常有两个卵巢少数个体仅一个卵巢，卵巢管长短不等，相对排列或平行排列，卵巢后端为输卵管、子宫。子宫的上端为受精囊，用以贮存交配后的精子，两个子宫后端联合，经肌肉质阴道，以雌性生殖孔开孔在身体近中部腹中线上。

生殖形式包括配子生殖和孤雌生殖。

线虫需交配受精，交配时雄虫以尾端对准雌性生殖孔，再以交合刺撑开阴门，由交合囊及射精管肌肉的收缩送精子入雌体，精子经鞭毛运动或变形运动到达子宫上端，在此与卵融合，卵受精后形成厚的受精膜，变硬后形成卵的内壳，卵沿子宫下行时，子宫的分泌物形成卵的外壳，卵壳外层的形状常作为寄生线虫分类的依据。卵常在子宫内时已开始发育。

极少数的线虫是雌雄同体的，如小杆线虫目的一些种，并行自体受精。也有极少数陆生线虫可行孤雌生殖。

自由生活的线虫产卵量较少，海产种类一般仅产数十粒卵，陆生种产卵较多，可达数百粒。寄生种类产卵量极大，每日可产卵数千到数十万粒。线虫的卵是决定型卵，分裂球排列不对称，许多种细胞分裂在胚胎期已经完成，除了生殖系统之外，其他的器官细胞数已固定，孵化后幼虫的生长是通过细胞体积的增加而实现。幼虫期一般脱皮4次，前两次脱皮常在卵壳中进行，成年后不再脱皮。

神经系统

线虫在咽的周围有一环状的脑，环的两侧膨大成神经节，由脑环向前后各分出六条神经，前端的神经分布到唇、乳突及化感器等。向后的六条神经中，一条为背神经，一条为腹神经，二对侧神经，两对侧神经离开脑环后很快合并成一对，最后的这四条神经分别位于相应的纵行上皮索内，其中腹神经最发达，由腹神经发出分支到肠及肛门。腹神经索中包括运动神经纤维及感觉神经纤维，背神经索中主要为运动神经纤维，侧神经索中主要为感觉神经纤维。另外在脑环周围，神经细胞集中，形成神经节状。

线虫的感觉器官主要分布在头部及尾部两端。头部包括唇、乳突、感觉毛，统称为头感器；还有一个特殊的化感器（amphid）。唇及乳突是头部的角质突起，有脑环发出的神经进行支配。感觉毛在头部较发达是一种触觉感受器，实际上是一种改变了的纤毛，有的种感觉毛周围还有腺细胞围绕。化感器是线虫特有的一种感觉器，位于身体前端一侧，它是体表的一个内陷物，呈囊状、管状、螺旋状等各种形态，成为线虫分目的依据之一，其内端为盲端，外端开口，它是一种化学感受器，也常有腺细胞伴随。电子显微镜的研究已经证明化感器的感觉突实际上也是改变了的纤毛，过去一直认为线虫类不存在任何纤毛，而化感器是改变了的纤毛，这种特征便将线虫和其他有纤毛的动物在进化上联系起来。在水生种类特别是海产种类化感器发达，而陆生及寄生种类则退化了。水生种类在咽的两侧还有一对眼点，是视觉器官其中色素细胞分散或排列成杯状。

线虫的尾端也有一对单细胞腺体称尾感器（phasmid），分别开口在尾端两侧，它也是一种腺状感受器，这种感受器在寄生的种类发达。雄性个体尾端交配器周围也有感觉乳突及感觉毛。

分类

线虫的分类，尚有分歧，分目标准也各不相同，本书根据Maggenti（1981）的分类将线虫分为2个纲、20目。

无尾感器纲（Aphasmida）或有腺纲（Adenophorea）身体尾端无尾感器，有尾腺，排泄器官腺状，由单细胞或多细胞腺体组成，海水、淡水、土壤及动植物体内均有分布，海产线虫仅限于本纲。

尾感器纲（Phasmida）或胞管肾纲（Secernentea）身体尾端具一对尾感器，无尾腺，化感器不发达，排泄器官为胞管状，位于身体两侧上皮索内。咽腺通常3个，绝大多数为陆生，偶然在淡水中发现，无海产种，分为3个亚纲。