词条 | 物理感受器 |
释义 | 感受器可分为物理感受器(mechanoreceptors)和化学感受器(chemoreceptors)两大类。凡是感受接触、压力、地心引力、张力、运动、姿势以及光、声、热等的感觉器都是物理感受器。耳、眼、鱼的侧线、动物的平衡器等都是物理感受器。 1.触压感受器 昆虫触毛就是一种简单的触压感受器。人和脊椎动物的表皮下面到处都有感觉神经末梢,能感知接触和疼痛。人体触觉最灵敏的部位是指尖、口唇和乳头等处。这些部分的皮肤中有各种形式的感受器(见图)。 这些感受器的分工很明确。最简单的是裸露的神经末梢,它靠近皮肤表面,是触、痛和温度的感受器。有些神经末梢缠绕在毛发根上,毛发受到外力时,神经末梢就受到刺激而发生动作电位。这种由裸露神经末梢和毛发共同组成的感受器是一种简单的机械感受器,都可被感知毛发的任何弯曲。另外一些皮肤感受器,如触觉小体(Meisner's corpuscles)和环层小体(Pacinian corpuscles),前者是触觉感受器,后者是深部压力感受器。在这些感受器中,研究最多的是环层小体。这种小体是围以许多同心排列的结缔组织膜层的神经末梢,膜间充以液体。皮肤受到压迫时,膜层的位置发生改变,产生了对神经末梢的刺激,使神经末梢发生动作电位。有趣的是,动作电位消失得很快,即使是持续压迫环层小体,动作电位也不连续发生,而是很快消失。这说明环层小体能很快适应外界环境的变化。 2.本体感受器(propriore ceptors) 这是有关肌肉、腱和关节的张力和运动的感受器。例如肌梭(muscle spindles),它是一束特化的肌纤维,其中央部分有神经末梢,能感受肌肉的伸展和收缩(见图)。 腱梭(tendonspindle)能感受肌肉末端附于骨上的肌腱的伸展。肌梭和腱梭的作用是相反相成的。肌梭兴奋可引起肌肉收缩,肌肉急剧收缩时又牵引肌腱,于是腱梭受到刺激,将信息传入,经过突触,再从传出神经送到肌肉,抑制肌肉收缩,肌肉恢复原位。各关节处还有关节感受器(joint receptors),能感觉关节韧带的运动。 肌梭、腱梭和关节感受器与环层小体不同,对刺激不能很快适应。它们在接受刺激后,只要刺激没有消失,动作电位就连续发生,也就是说,这些感觉器可连续发出有关它们所在的器官、组织位置变化的信息,直到器官位置恢复正常为止。 本体感受器很灵敏,肌肉、关节的稍稍改变都可被感知。一些复杂、细致的动作,如做复杂的外科手术、弹钢琴等,没有本体感受器来感知各块有关肌肉的正确位置是不可能实现的。有时在闭起眼睛时也能完成一些动作,如穿衣、吃饭、结扎绳扣等,这也都是在多个本体感受器的作用下实现的。 3.热感受器(thermoreceptors) 昆虫体表有细毛样的热感受器。蚊、蜱、螨等吸血动物依靠他们对热辐射的敏感性(加上其他感觉,如嗅觉等)而飞临温血的寄生动物。蚊的热辐射感受毛位于触角上。用伊蚊(Aedes)做实验证明,吸血的雌蚊实际上并不直接对热辐射发生反应,而是对伴随热辐射而出现的热的对流发生反应。昆虫对温度的变化也能感受,热感受毛遍布全身,而以触角面上为最多。 毒蛇口的两侧,各有一个下凹的颊窝(见图), 其中的神经末梢有红外探测器的作用,对温度的变化十分敏感,附近如有小动物,毒蛇能感知小动物散发的热,并调整头的方向,使左右两探测器接受等量的热,使头正好对正小动物,然后“突然袭击”,即可无误地捕获动物。响尾蛇的红外探测器含有约7000个神经末梢(属三叉神经),十分敏感,极轻微的温度变化,如升高0.002℃就能导致神经兴奋。 哺乳动物的皮肤和舌上都有热感受器。下丘脑有热感受中心,接受从皮肤和舌传入的温度信息,也检测内部器官温度的变化。 4.平衡和听觉 动物能感知身体在环境中的姿势,能调整姿势以保持身体平衡,这一功能和动物的听觉都是由含有纤毛细胞的物理感受器来承担的。身体姿势发生的变化,或外界传来的振动,使纤毛弯屈,细胞产生动作电位而发生相应的反应。平衡器官甚至在低等动物—腔肠动物就已存在。听觉则是在进入陆地之后才有了大的发展。 (1)平衡囊 水母、栉水母和甲壳动物都有平衡囊(StatO cyst)。栉水母的平衡囊位于身体的反口面中央(见图A), 囊中有石灰质的平衡石。平衡囊与身体上8条纤毛栉板相连,有调节身体运动和维持平衡的功能。甲壳动物的平衡囊位于第一触须的基部,囊中有小砂粒,即平衡石(satolith)。身体倾斜时,平衡石的位置发生变化,感觉细胞受刺激,于是动物调整姿势,恢复原位。动物蜕皮时,平衡石随蜕皮而丢失,此时动物可从水中摄取小石粒加以补充。19世纪动物学家曾做过一些有趣的实验:他门把虾的平衡石取走,换以铁屑,再以磁石从各方面吸引铁屑,虾就随着磁石的移动而做各种姿势的游泳。 (2)平衡棍(halter)双翅目昆虫,如蚊、蝇等只有一对前翅,后翅变异而成棒状的平衡棍。平衡棍的基部多褶皱,构造很复杂,褶皱上面有400多个排列整齐的物理感受器。蚊、蝇飞翔时各种姿势的变化都使物理感受器产生信号,通过神经而传到中枢。 (3)侧线器官(lateral line organs)这是鱼类、水生两栖类和两栖类幼体感受波浪和水流的器官。鱼的侧线位于身体两侧,各成一条从头到尾的长管,管壁内面有感觉细胞,其感觉毛伸入管中。感觉细胞分泌胶状物盖于感觉毛上成“垫”(见图)。 水流冲击使垫改变位置,这样就迫使感觉毛扭曲,感觉细胞兴奋,发生的冲动从侧线神经传入中枢,引起反应。水流遇到障碍物或因鱼或其他动物游泳而发生波动,侧线都能感知。所以侧线的作用是维持身体平衡,并帮助视觉器官,向中枢“汇报”在游泳前进中有无障碍物,包括有无食物等情况的作用。 (4)听觉和耳 很多动物,甚至像含羞草这样的植物,都能对振动发生反应。在无脊椎中,很多昆虫,如蟋蟀、蝉、蚊等,都是靠声音引诱异性实现交配的。雄蚊以触角上的细毛感知雌蚊的嘤嘤声,如果用音叉发出和雌蚊扇翅的嘤嘤声同样频率的声波,雄蚊也能应声而至。蟋蟀前肢上有鼓膜,其下为一气室,鼓膜的振动可刺激气室中感觉细胞兴奋而将信息传送入脑。蛾类甚至能感知蝙蝠发出的超声波而脱离被捕的危险。一些蜘蛛也有听觉。 陆生脊椎动物大多有听觉,其中鸟类和哺乳类的听觉器官最发达。脊椎动物的听觉器官为耳,从进化上看,耳的原初功能是保持身体的正常姿势,是一种平衡器官。水生脊椎动物,如圆口类和鱼类只有内耳。内耳不和外界相通,没有听觉功能,主要为3个半规管(见图B)。 水的波动通过骨骼和鳔而传到半规管,使身体保持平衡。动物只是在进入陆地的过程中,内耳才除了平衡功能外,逐渐发生了听觉的功能。与此同时,中耳和外耳也逐步出现。两栖类有了中耳,从爬行类开始有了外耳。 人和其他哺乳动物一样,外耳除外耳道外,还有沿外耳道的外缘长出的耳廓(耳朵)(见图)。 耳廓有聚拢声波的作用。这一作用在人类不明显,但兔、狗、马等耳廓能随声音来源而转动,其聚拢声波之功能是很明显的。外耳道终止于鼓膜。 鼓膜之内为中耳。中耳以咽鼓管(或欧氏管)和咽相通。咽鼓管的内端有瓣膜,平常瓣膜关闭,口内杂音不能进入中耳。咽鼓管的存在使中耳和外耳的气压能够保持平衡。飞机急剧升高时,外界空气稀薄,外耳道里面气压骤降,鼓膜外凸,此时中耳气体循咽鼓管而入咽,使中耳气压下降而与外耳气压保持平衡。飞机下降时,外耳道气压逐渐升高,此时空气从咽经咽鼓管而入中耳,中耳和外耳气压又可保持平衡。中耳有3块听小骨,从外向内分别称为锤骨(hammer)、砧骨(anvil)和镫骨(stirrup)。这3块听小骨连成一个杠杆样装置,锤骨的外端附着于鼓膜内面,镫骨的内端附着于中耳深部的一个卵圆形膜,即卵圆窗(oval window)上。卵圆窗的下面还有一个圆形薄膜,称为圆窗(round window)。卵圆窗和圆窗是中耳的内界,两者的内侧是内耳。 内耳又称迷路(labyrinth),包括前庭器和蜗管两部分。前庭器(vestibbular apparatus)是感觉身体姿势的平衡器官,由3个半规管和前庭组成。前庭内膜迷路为两个膜性小囊,内有CaCO3晶体,称为耳砂(otoliths)。3个半规管内充以内淋巴液,位于3个互为垂直的平面上。头部的任何活动,都使管中液体流动,从而刺激前庭蜗神经(脑神经VIII)将信息传入小脑。 前庭器损伤,身体将失去平衡感觉。毁去鸽的前庭器,鸽就不能飞翔。身体的正常姿势决定于多种刺激,如眼、本体感受器、脚掌着地时的压力感受器、前庭器等可接受的刺激。这些刺激,由神经传入中枢,中枢发出各种指令,使身体各部肌肉协同活动而保证身体的平衡。很多人对于上下运动,如飞机起飞、降落,在电梯中直上、直下等,不能适应;船在风浪中颠簸主要也是上下运动,很多人不适应而晕船,这都是因为前庭器受到强烈刺激的结果。平卧下来,半规管从不同的方向接受刺激,呕吐等就较少发生。 蜗管(cochlea)是听觉器,是一个螺旋形膜性管道,在切面上(见图B) 上可看到它是由3个并列的管所组成:一个称前庭阶,一个称鼓阶,夹在前庭阶和鼓阶之间的是蜗阶。前庭阶和鼓阶是相通的,两者实际是一个“V”形管的两臂。卵圆窗盖在前庭阶的开口,鼓阶的末端贴在圆窗上。声波从外听道进入,冲击鼓膜。鼓膜的振动通过3个听小骨而达卵圆窗。声波经听小骨传导后,振幅变小,但力量加大。卵圆窗的面积比鼓膜小得多,只达鼓膜的1/30。大面积鼓膜传来的、又经镫骨加强力量的振动,使卵圆窗接受的刺激大大加强。我们能听到微弱的声音,就是因为有这样一个放大的装置所致。 蜗管中充满内淋巴液。听觉器官,即柯蒂氏器(见图) 位于蜗阶中。蜗阶基底膜上有顺序排列的感觉细胞,它们的顶部有毛,和悬在它们上面的前庭膜相接触,感觉细胞之间有支持细胞,这些部分共同组成了柯蒂氏器。鼓膜振动使蜗管中液体从卵圆窗向圆窗方向“搏动”,这一刺激由前庭蜗神经传送到脑而产生听觉。 人耳可以分辨各种声音。钢琴和提琴的声音不同,人耳都能分辨,奥秘何在?这问题很复杂,大概关键仍在柯蒂氏器。不同频率和音调(pitch)的声音可引起蜗阶淋巴液产生不同的共振波,导致柯蒂氏器中不同的感觉细胞发生反应,可能因此而使人耳能够分辨不同的声音。 5. 视觉和光感受器(photoreceptors) 几乎所有生物都有感光的功能,甚至绿色植物也能随光源方向的改变而调整茎、叶的位置绿色植物没有特定的感光器官。原生生物,如衣藻、眼虫等虽是单细胞生物,却有特定的光感受器,即眼点。涡虫的光感受器已有“眼”的初步结构(见图), 由许多色素细胞构成“眼杯”,神经纤维从杯口进入杯中,末端膨大,并有条纹,形成“杆状缘”,有感光的功能。涡虫的眼还没有晶状体,不能成像,仍是单纯的感光器。昆虫的皮肤有感光的能力。例如,白蚁中的工蚁没有眼它们利用皮肤的感光能力对光作出反应;又如蚜虫经过一系列的孤雌生殖后就转入有性生殖,这主要也是通过皮肤的感光刺激而发生的转变。昆虫有单眼,由许多小网膜细胞组成,它们的周围有色素细胞,上面盖透明的晶状体和角膜,单眼能感光,但不能成像,单眼大概与昆虫飞翔时的定向定位有关。 真正的眼应不但能感光,也能成像,即能感知外界的物体。照相机有透镜,能将光集中在感光胶片上,胶片上的感光物质随着光的强弱而发生相应的反应,因而成像。脊椎动物以及软体动物的眼和照相机有很多相似之处,可称为照相机式眼。甲壳类、昆虫等节肢运动的复眼也能成像,但结构属另一种类型。 (1)眼的结构和功能 人眼和软体动物头足类的眼很相似,但要灵敏得多。如果将头足类的眼比作装有黑白底片的简陋的照相机,只能在较强的光照下显出黑白图像,人眼就相当于装有高灵敏度的彩色底片的照相机,在光线较弱的条件下也能成彩色图像。 头足类在进化上和脊椎动物早已分开:它属于原口动物一支,而脊椎动物则属后口动物。软体动物以及一些环节动物都具有脊椎动物型的眼(见图c),这是趋同进化的结果。 人眼球(见图)最外面是一层结缔组织膜, 称为巩膜(sclera)。眼球前部透过光的部分为角膜(cornea),角膜透明,是眼的第一个聚光装置。盖在巩膜上面的是富含血管,有黑色素的脉络膜(choroid)。它的功能除给眼球其他部分供血外,主要是遮光。这和照相机暗箱一样,不漏光才能得到清晰的图像。脉络膜向眼球内部延伸而成一围绕于晶状体四周的环状膜,即虹膜(iris)。虹膜中央的空洞即瞳孔(pupil)。虹膜收缩,瞳孔变小,虹膜扩张,瞳孔变大。瞳孔后面是晶状体,透明而有弹性,是比角膜更重要的另一个聚光装置。晶状体的存在,使眼球分隔为前后两房。前房较小,充以水样液,称为房水;后房较大,充以粘稠的透明液,称为玻璃液。这两种液体有一定的聚光能力,还有保持眼球正常形状的作用。后房的内壁是盖在脉络膜上的视网膜(retina)。视网膜是神经的一部分,是眼的唯一感光装置,它相当于照相机中的底片。 (2)视网膜和视神经 视网膜中的感觉细胞可分两类,即视杆(rods)和视锥(cones)两种细胞(见图)。 人视网膜中视杆细胞约有125000000个,视锥细胞约为6500000个。这两类细胞都是特异的神经元。从角膜中心到晶状体中心连成一直线,往后延伸,即达视网膜中央的一个小窝,称中央凹(见图), 位于一个略呈黄色的小区,即黄斑(macula lutea)的中央,中央凹的感光细胞全为视锥细胞,而无视杆细胞,其作用是感知强光和颜色,在强光之下,能得出清晰和详细的彩色图像。视网膜的外周则富有视杆细胞。视杆细胞比视锥细胞敏感得多,能接受弱光刺激,一个光量子就可以引起一个视杆细胞兴奋。5个光量子就可使人看成一个闪光。在光线昏暗时仍有视觉,就是由于有视杆细胞存在之故。但视杆细胞不能辨色,辨色的任务完全由视锥细胞承担。猫头鹰只有视杆细胞而无视锥细胞,所以能够夜间活动,但不能辨色。鸽子只有视锥细胞而无视杆细胞,所以能辨色,但不能在昏暗中飞行。 视网膜中还有多种神经元,其中两极神经元一端以突触的形式与视杆细胞或视锥细胞相连,另一端也以突触形式与中间神经元或与神经节细胞的树突相连。各种经节细胞的轴突则联合而成视神经,即第二对脑神经,穿过视网膜后壁而入脑。在视神经突出处形成一圆形隆起,无感光能力,故称生理盲点。 视网膜中各神经元互相连接,形成一个多层的神经网络。信息的传递顺序是从视杆细胞或视锥细胞经中间神经元的网络而到神经节细胞,再由视神经入脑。这里应特别提出两点:①视杆和视锥这2种能感光的细胞是位于视网膜深层的,它们的顶端倒插在视网膜后面的色素细胞层中,而正是这顶端的部分才有感光的能力。这一部分充满成摞的盘状膜囊,数目可达1000个,光敏分子,即视紫质,都埋藏在这些膜中,视杆和视锥的另一端则与神经元相连。这样安排的结果,光线首先要穿过视神经元和中间神经元形成的网络层才能达到感光的视杆细胞和视锥细胞。这种倒转的情况和涡虫的眼有惊人的相似!②视杆细胞和视锥细胞和神经元网络连成错综复杂的突触,这样,就使来自视杆细胞和视锥细胞的信息在视网膜内就可进行加工、筛选,然后由视神经传入大脑。进入大脑的经过筛选的信息和未经加工筛选的信息是有所不同的。举例来说,加工筛选使外界照明的绝对强度削弱,而视网膜上相邻部位照明强度的相对差异则被加强,结果出现了反差加强的图像。 用蛙做实验,将微电极插入蛙的视神经中,给蛙以各种刺激,就可发现,蛙视网膜中神经元(神经节细胞)分工很明确,有的神经节细胞只对移动的小物体有反应,对不移动的小物体不发生反应。对大的事物无论是移动的还是静止的,都没有反应。这和蛙的食性很一致,蛙只捕食活动的小昆虫,对不活动的小昆虫则无动于衷,周围虽有很多的昆虫尸体,蛙即使长期没有食物,也不会发生兴趣。 (3)眼的调节功能(accomodation)灯光昏暗时仍有视觉,从昏暗的室内走到阳光照耀的地方,能很快适应。这一方面是由于虹膜能放大和缩小,起着光栏的作用;另一方面还因为视网膜中有视杆和视锥两种不同的感光细胞之故。这 2种感光细胞各自分别感受不同的光,光线昏暗时,视杆细胞兴奋,明亮的白天则是视锥细胞兴奋,所以白天我们能分辨颜色。从暗处突然走到光明处时,视杆细胞停止工作,视锥细胞开始感光。在灯光下忽然熄灯,视锥细胞立即不再活动,改由视杆细胞接受刺激。由于有了视杆细胞和视锥细胞兴奋和静息的转换,并且由于这种转换需时极短,所以能够及时适应各种不同强度的光照。 眼能看远物,也能看近物,这是由于眼有一个由角膜、晶状体以及眼球中液体组成的调节系统所致。观察远物时,入眼的光线近于平行,依靠角膜的调节就可在视网膜上成像。观察近物时,由于光线高度辐散,只靠角膜调节就不够了,必须靠晶状体调节。晶状体相当于一个透镜,它可依靠睫状体和悬韧带的牵引而变得较平或较凸。观察远物时,晶状体较平,折射率就低;观察近物时,晶状体凸出,折射率提高,因而辐散的光能聚焦于视网膜上。 眼的这种调节方式和照相机的调焦略有不同。照相机的镜头不能改变形状,只能靠移动镜头,改变镜头与底片的距离来调焦。但是,有趣的是,鱼类是靠移动晶状体来调焦的。而有些软体动物甚至能改变整个眼球的长度,来改变晶状体与视网膜的距离,达到调焦的效果。 (4)近视、远视和散光 近视(myopia)是由于眼球的前后径过长,或角膜弯曲度增大,视网膜和晶状体间的距离拉长,光线在视网膜前面聚焦,而达到视网膜时却又分散开来,结果影像模糊。戴上凹透镜(近视镜)可得矫正。 远视眼(hypermetropia)是由于眼球前后径过短,或角膜弯曲度变小,光线聚焦于视网膜的后面,结果影像模糊。戴上凸透镜(远视镜)可得矫正。散光(astigmatism)是由于角膜或晶状体弯曲度不均匀,光不能聚焦所致,可根据角膜不均匀的弯曲度磨制透镜加以补偿。 (5)双目的作用 人和其他脊椎动物的两个眼睛是同时聚焦于同一事物的。这样聚焦的一个好处是使人能准确看出物体的距离。举例来说,观察近物时,两个眼球必然向中间移动,这是靠连接眼球的几块肌肉运动来实现的。而肌肉的运动就刺激了肌肉中的本体感受器,使之兴奋而将冲动传入脑中。脑则可根据冲动的强弱来判断物体的距离。两眼之间有一定距离,因此两眼观察同一物体的角度总是不同的,两眼形成的图像总有一定差异。观察远物时,差异小;观察的物体越近,差异越大。脑可根据这种差异而判断物体的距离。失去一个眼睛的人走路不稳,原因之一就是失去了判断物体距离的能力。 (6)视觉的化学 人眼所能感知的光波段只限于390nm~770nm之间,长于或短于这一波长范围的光,如紫外光、红外光等都是人眼看不见的,这是因为只有在这一辐度以内的电磁波才能达到感光细胞(视杆细胞和视锥细胞),并为其中感光色素所吸收。晶状体能吸收紫外光,因眼病而摘除了晶状体的人,由于紫外光能不受干扰地达到感光细胞,因而能看见正常人所不能看到的紫外光。 动物和植物都能感受光刺激,但两者的目的不同。对于动物来说,光主要是信息的载体,动物从光得到信息;而植物则主要是利用光能来完成物质的合成(光合作用)。虽然如此,光对植物和动物的作用机制却颇有相似之处。两者都是通过感光色素来接受光的刺激,经电子激发从低能轨道进入高能轨道。植物的感光色素是叶绿素,电子激发的结果产生氧化叶绿素。动物的感光色素是含蛋白质的分子,视紫红质(rhodopsin)和视紫蓝质(iodopsin)等,电子激发的结果不是色素的氧化而是色素分子构象的改变。 在视杆细胞和视锥细胞中,感光分子密排于它们感光段的膜盘中。 大多数脊椎动物视杆细胞中的感光分子为视紫红质,这是由一个色素分子,即视黄醛(retinal,R)和一个蛋白质,即视蛋白(opsin,O)结合而成。视黄醛是维生素A氧化而成的醛。视锥细胞所含的感光分子称为视紫蓝质,它是由一个视黄醛和另外一种蛋白质,即光视蛋白(photopsin)所组成。人和猿猴的视网膜中有3种视锥细胞,各含有不同的视紫蓝质分子,它们对于不同的波长有不同的反应。例如,绿视锥细胞能感受450nm~675nm的波长,也就是能感受从红到蓝这一很长的波段。但绿视锥细胞最敏感的波长则是530nm,为绿光。蓝视锥细胞的最敏感波长是455nm,为蓝光。红视锥细胞的最大吸收波长是625nm,为橙色光,但由于红视锥细胞对红光的反应早于其他两种视锥细胞,所以很像是对红光最敏感。两种以上的视锥细胞同时受到光刺激,就可生出多种多样的混合色。例如,波长为550nm的光可同时刺激绿视锥细胞和红视锥细胞,脑对这些同时传入的信息的解释就是“黄色”。 如果缺少了一种或两种视锥细胞,就要发生色盲。缺少红视锥细胞或缺少绿视锥细胞,就出现红-绿色盲,这是一种最常见的色盲。色盲是遗传,因为各种视锥细胞的产生是决定于基因的。 (7)复眼 甲壳类和昆虫等节肢动物的眼属于另一种类型,称为复眼。 复眼是由许多构造相同的小单位,即小眼(ommatidium)所组成。从表面看,每一复眼表现为许多凸出的小单位,称为小眼面(facets)。每一小眼面加上它下面的结构形成一个小眼。每一复眼是由不同数目的小眼所组成,少者不足20个,如某些甲壳类的复眼,多者可达28000个,如蜻蜒的复眼,一般多为2000~2500个。 小眼面是小眼的角膜,一般为六角形。角膜之下为晶状体。角膜和晶状体都有折光的功能。晶状体之下为小网膜(retinula),一般由8个小网膜细胞组成。小网膜细胞并列成一长束,它们的中央部分形成一透明的柱状体,称为视杆细胞(rhabdome);它们的神经延伸到脑两侧的视叶,小眼的四周有色素细胞包围。蜜蜂、蝗虫等的复眼称为并列像眼(apposition eye),视杆细胞顶端直接和晶状体或晶状体细胞相连,各小眼彼此为色素细胞所隔离,因而每一小眼只能传入与它长轴平行的直射光。这样所成的像是镶嵌像,和铜版制图很相似。 在天蛾、萤等喜在傍晚暗处活动的昆虫,小眼深部彼此不完全隔离,视杆细胞也较短,不能达到晶体的末端。斜向射入的光线,通过晶状体的折射,可绕射到邻近的视杆,因而可形成“重叠的”、光度强、但不清晰的影像。这种复眼称为重叠像眼(superposition eye)。 围绕各小眼的色素细胞对光的强度是敏感的。 光强时,重叠像眼的色素可延伸而完全包围小眼,使小网膜的视杆细胞只能收到直射的光线,从而形成清晰的镶嵌影像。光弱时,并列像眼(蜜蜂)的色素移向各小眼顶部四周而使各小眼同时能收到直射的和斜射的光,而形成不甚清晰的重叠影像。 复眼对光的闪烁特别敏感。有些昆虫如蝇类能感知每秒265次的闪烁,这在人是感觉不到的。只有当闪烁很慢时,即每秒45~53次时,人才能感到闪烁。日光灯如果每秒闪60次以上,我们就感觉不到闪烁了。正因为如此,我们才能欣赏电影,因为我们看不出电影是单个图片的连续。节肢动物正是由于对闪光敏感,所以才对物体的移动敏感。把手放在苍蝇旁边不动,苍蝇无反应;手轻轻一动,苍蝇就飞走了。 复眼的另2个特点是:①复眼能感知的电磁光谱的幅度比人的眼睛宽。蜜蜂能感知人所不能感知的紫外光(400nm)。用能透过紫外光的镜头和对紫外光敏感的胶片照出的像片和用普通照相机照出的像片是不同的,因此可以想象,昆虫的色觉和我们是不同的。并且,由于不同的花反射紫外线程度不同,因此很可能在我们看来是同一颜色的花,到了昆虫眼里却是不同颜色的了;②复眼有分析光的偏振面的能力,人的眼睛没有这个能力。我们仰望天空,晴天一色时,在昆虫的眼里却可能是很不均匀的,因为天空各部分的光偏振面是不一样的。蜜蜂等昆虫依靠分析光的偏振面而能在飞行时辨别方向。 |
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