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词条 细胞生物学
释义

§ 概述

细胞生物学

细胞生物学(cell biology)是研究细胞结构、功能及生活史的一门科学。现代细胞生物学从显微水平,超微水平和分子水平等不同层次研究细胞的结构、功能及生命活动。细胞生物学是现代生命科学的前沿分支学科之一,主要是从细胞的不同结构层次来研究细胞的生命活动的基本规律。从生命结构层次看,细胞生物学位于分子生物学与发育生物学之间,同它们相互衔接,互相渗透。

§ 简史

从研究内容来看细胞生物学的发展可分为三个层次,即显微水平、超微水平和分子细胞生物学水平。从时间纵轴来看细胞生物学的历史大致可以划分为四个主要的阶段:

第一阶段:从16世纪后期到19世纪30年代,是细胞发现和细胞知识的积累阶段。通过对大量动植物的观察,人们逐渐意识到不同的生物都是由形形色色的细胞构成的。

第二阶段:从19世纪30年代到20世纪初期,细胞学说形成后,开辟了一个新的研究领域,在显微水平研究细胞的结构与功能是这一时期的主要特点。形态学、胚胎学和染色体知识的积累,使人们认识了细胞在生命活动中的重要作用。1893年Hertwig的专著《细胞与组织》(Die Zelle und die Gewebe)出版,标志着细胞学的诞生。其后1896年哥伦比亚大学Wilson编著的The Cell in Development and Heredity、1920年墨尔本大学Agar编著的Cytology 都是这一领域最早的教科书。

第三阶段:从20世纪30年代到70年代,电子显微镜技术出现后,把细胞学带入了第三大发展时期,这短短40年间不仅发现了细胞的各类超微结构,而且也认识了细胞膜、线粒体、叶绿体等不同结构的功能,使细胞学发展为细胞生物学。De Robertis等人1924出版的普通细胞学(General Cytology)在1965年第四版的时候定名为细胞生物学(Cell Biology),这是最早的细胞生物学教材之一 。

第四阶段:从20世纪70年代基因重组技术的出现到当前,细胞生物学与分子生物学的结合愈来愈紧密,研究细胞的分子结构及其在生命活动中的作用成为主要任务,基因调控、信号转导、肿瘤生物学、细胞分化和凋亡是当代的研究热点。

§ 学科发展

19世纪后期显微技术的改进,生物固定技术和染色技术的出现极大地方便了人们对细胞显微结构的认识,各种细胞器相继被发现,20世纪30年代电子显微镜技术的问世,使细胞形态的研究达到了空前的高潮。20世纪50年代分子生物学的兴起,推动细胞生物学的研究进入了分子水平。

1. 1831 英国人Robert Brown 发现植物细胞核。

2. 1832 比利时人C. J. Dumortier 观察了藻类的细胞分裂,并认为细胞来源于原来存在的细胞。

3. 1835 德国人H. von Molh 仔细观察了植物的细胞分裂,认为是植物的根和芽尖极易观察到这种现象。

4. 1835 法国人F. Dujardin 观察动物活细胞时发现“肉样质”(Sarcode)。

5. 1839 捷克人J. E. Pukinye 用Protoplasm这一术语描述细胞物质,“Protoplast”为神学用语,指人类始祖亚当。

6. 1841 波兰人R. Remak发现鸡胚血细胞的直接分裂(无丝分裂)。

7. 1846 德国人H. von Mohl研究了植物原生质,发表了“Identifies Protoplasm as the Substance of Cells”。

8. 1848 德国人W. Hofmeister 描绘了鸭跖草Tradescantia的花粉母细胞,明确地体现出染色体,但他没有认识到其重要性,40年后德国人H. von Waldeyer因这一结构可被碱性染料着色而将其定名为Chromosome。

9. 1861 德国人M. Shultze 认为动物细胞内的肉样质和植物体内的原生质具有同样的意义。他给细胞的定义是:“The cell is an accumulation of living substance or protoplasm definitely delimited in space and possessing a cell membrane and nucleus。”

10. 1864 德国人Max Schultze 观察了植物的胞间连丝。

11. 1865 德国人J. von Suchs 发现叶绿体。

12. 1866 奥地利人G. Mendel 发表了对豌豆的杂交试验结果,提出遗传的分离规律和自由组合规律。

13. 1868 英国人T. H. Huxley 在爱丁堡作题为“生命的物质基础”(The Physical Basis of Life)的演讲报告时首次把原生质的概念介绍给了英国公众。

14. 1869 瑞士人F. Miescher 从脓细胞中分离出核酸。

15. 1876 德国人O.Hertwig发现海胆的受精现象,其论文题目为“Observe the Fertilization of a Sea Urchin Egg”。

16. 1879 德国人W. Flemming观察了蝾螈细胞的有丝分裂,于1882年提出 细胞生物学

了mitosis 这一术语。后来德国人E. Strasburger在植物细胞中发现有丝分裂,认为有丝分裂的实质是核内丝状物(染色体)的形成及其向两个子细胞的平均分配,动植物的受精实质上是父本和母本配子核的融合,并于1984提出了Prophase和Metaphase的概念。

17. 1882 德国人E. Strasburger 提出细胞质(cytoplasm)和核质(nucleoplasm)的概念。

18. 1883 比利时人E. van Beneden 证明马蛔虫Ascaris megalocephala配子的染色体数目是体细胞的一半,并且在受精过程中卵子和精子贡献给合子的染色体数目相等。

19. 1883 比利时人E. van Beneden和德国人T. Boveri发现中心体。

20. 1884 德国人O.Hertwig和E. Strasburger提出细胞核控制遗传的论断。

21. 1886 德国人A. Weismann 提出种质论。

22. 1890 德国人Richard Altmann 描述了线粒体的染色方法,他推测线粒体就像细胞的内共生物,并认为线粒体与能量代谢有关。他还于1889年提出了核酸的概念。

23. 1892 德国人T. Boveri和O. Hertwig研究了减数分裂的本质,并描述了染色体联会现象。

24. 1898 意大利人C. Golgi 用银染法观察高尔基体。

25. 1900 孟德尔在34年前发表的遗传法则被重新发现。

26. 1905 美国人Clarence McClung 发现雌性哺乳动物细胞中拥有两条X染色体,而雄性拥有一条X染色体和一条Y染色体。

27. 1908 美国人T. H. Morgan以Drosophila melanogaster为材料开始著名的遗传学实验,1910年提出遗传的染色体理论,1919年发表“遗传的本质”(Physical Basis of Heredity)。1926年 细胞生物学

发表“基因学说”(The Theory of the Gene)

28. 1910 德国人A. Kossel获得诺贝尔生理医学奖,他首先分离出腺嘌呤、胸腺嘧啶和组氨酸。

29. 1935 美国人W. M. Stanley 首次得到烟草花叶病毒的结晶体。

30. 1940 德国人G. A. Kausche和H. Ruska 发表了世界第一张叶绿体的电镜照片。

31. 1941 美国人G. W. Beadle和E. L. Tatum提出一个基因一个酶的概念。

32. 1944 美国人O. Avery,C. Macleod 和M. McCarthy等人通过微生物转化试验证明DNA是遗传物质。

33. 1945 美国的K. R. Porter、A. Claude 和 E. F. Fullam发现小鼠成纤维细胞中的内质网。

34. 1949 加拿大人M. Bar发现巴氏小体。

35. 1951 美国人James Bonner发现线粒体与细胞呼吸有关。

36. 1953 美国人J. D. Watson 和英国人F. H. C. Crick提出DNA双螺旋模型。

37. 1955 比利时人C. de Duve发现溶酶体和过氧化物酶体。

38. 1955 美国人Vincent Du Vigneaud因人工合成多肽而获诺贝尔奖

39. 1956年,蒋有兴(美籍华人)利用徐道觉发明的低渗处理技术证实了人的2n为46条,而不是48条。

40. 1957 J. D. Robertson用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片,显示暗-明-暗三层结构。

41. 1961 英国人P. Mitchell 提出线粒体氧化磷酸化偶联的化学渗透学说,获1978年诺贝尔化学奖。

42. 1961-64 美国人M. W. Nirenberg破译DNA遗传密码。

43. 1968 瑞士人Werner Arber从细菌中发现DNA 限制性内切酶。

44. 1970 美国人D. Baltimore、R. Dulbecco 和H. Temin由于发现在RNA肿瘤病毒中存在以RNA为模板,逆转录生成DNA的逆转录酶而获1975共享诺贝尔生理学或医学奖。

45. 1971 美国人Daniel Nathans 和Hamilton Smith发展了核酸酶切技术。 细胞生物学

46. 1973 美国人S. Cohen和H. Boyer将外源基因拼接在质粒中,并在大肠杆菌中表达,从而揭开基因工程的序幕。

47. 1975 英国人F. Sanger设计出DNA测序的双脱氧法。于1980年获诺贝尔化学奖。此外Sanger还由于1953年测定了牛胰岛素的一级结构而获得1958年诺贝尔化学奖。

48. 1982 美国人S. B. Prusiner发现蛋白质因子Prion,更新了医学感染的概念,于1997年获诺贝尔生理医学奖。

49. 1983 美国人K. B. Mullis发明PCR仪,1987年发表了 “Specific synthesis of DNA in vitro via a polymerase-catalyzed chain reaction”,于1993年获诺贝尔化学奖。

50. 1984 德国人G. J. F. Kohler、阿根廷人C. Milstein和丹麦科学家N. K. Jerne由于发展了单克隆抗体技术,完善了极微量蛋白质的检测技术而分享了诺贝尔生理医学奖。

51. 1989 美国人S. Altman和T. R. Cech由于发现某些RNA具有酶的功能(称为核酶)而共享诺贝尔化学奖。Bishop和Varmus由于发现正常细胞同样带有原癌基因而分享当年的诺贝尔生理医学奖。

52. 1997 多利羊在卢斯林研究所诞生,成为20世纪末的重大新闻。多利是Ian Wilmut领导的研究小组克隆的。

53. 1998 美国人T. Wakayama和R. Yanagimachi成功地用冻干精子繁殖出小鼠。

54. 2000 世界首例克隆猪在苏格兰诞生,是由Alan Coleman领导的研究小组克隆的。

55. 2001 美国人Leland Hartwell、英国人Paul Nurse、Timothy Hunt因对细细胞生物学

胞周期调控机理的研究而获诺贝尔生理医学奖。

56. 2002 英国人Sydney Brenner、美国人H. Robert Horvitz和英国人John E. Sulston,因在器官发育的遗传调控和细胞程序性死亡方面的研究获诺贝尔诺贝尔生理学或医学奖。

57. 2003 美国科学家Peter Agre和Roderick MacKinnon,分别因对细胞膜水通道,离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖。

从1839年M.J.施莱登和T.A.H.施万的细胞学说问世以来,确立了细胞(真核细胞)是多细胞生物结构和生命活动的基本单位。但是长期以来,细胞学的研究偏重在结构方面。此后,在相邻学科的进展的影响下逐渐地发展到其他方面。例如,在遗传学的带动下发展起细胞遗传学,加深了对染色体的认识;在生物化学的影响之下发展起细胞生化,用生化手段了解细胞各组分的生化组成和功能活动;在物理学、化学的渗透下形成了细胞化学,研究细胞的化学成分及其定位,这些都为细胞生物学的形成和发展打下了基础。

20世纪50年代以来,关于细胞的超显微结构的研究,使人们对于光学显微镜下看不到的精细结构有了明确的认识。分子生物学、分子遗传学以原核生物为材料取得的成就,使人们了解到遗传密码、中心法则以及原核生物中基因表达的调节与控制等基本问题,这些都直接促进了细胞生物学的发展。但由于原核细胞不同于真核细胞,后者具有核膜,染色质除DNA外还含有组蛋白及非组蛋白,而且细胞质中的结构也比前者复杂得多。因此,还需要了解在原核生物得到的成就在多大程度上适用于真核细胞,研究遗传和发育在真核细胞中是如何操纵的。

细胞生物学虽说是一个比较年轻的学科,从学术思想上却可以追溯到较早的年代。1883年德国胚胎学家W.鲁就阐述过关于遗传和发育的设想。他假定受精卵中包含着所有的遗传物质,后者在卵裂时不是平均地分配到子细胞中,这种不同质的分裂决定子细胞及其后代的命运。德国动物学家A.魏斯曼发展了这种想法,提出了种质学说,认为裂球的不均等分裂导致了细胞的分化。虽然这些见解都已证明是错误的,但是可以看出细胞生物学所要解决的问题在那时已被提出来了。以后E.B.威尔逊1927年在他的《细胞──在发育和遗传中》的巨著中明确指出:细胞是生命活动的基本单位,发育和遗传这些生命现象应当在细胞上研究。1934年,美国遗传学家和胚胎学家T.H.摩尔根在遗传学取得巨大成就之后,在企图融合发育与遗传的《胚胎学与遗传学》一书中写道:“可以设想,各原生质区域在开始时的差异会影响基因的活动,然后基因又反转过来影响原生质,后者就开始一系列新的、相应的反应。这样,我们可以勾画出胚胎各部分的逐步建立和分化。”但在摩尔根的年代,由于细胞学和其他相邻学科还未发生密切的联系,或者说其他学科尚未能在细胞水平上开展关于发育和遗传的研究,所以细胞生物学只能在50年代之后,各方面的条件逐渐成熟了,才得以蓬勃发展。

§ 细胞学说

在19世纪以前许多学者的工作都着眼于细胞的显微结构方面,从事形态上的描述,而对各种有机体中出现细胞的意义一直没有作出理论的概括,直到19世纪30年代德国人施莱登、施旺提出:一切植物、动物都是由细胞组成的,细胞是一切动植物的基本单位。这一学说即“细胞学说(Cell Theory)”,在19世纪已有不少科学家的工作对细胞学说的创立做出了很大的贡献,如:

1. Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829),获得性遗传理论的创始人,法国退伍陆军中尉,50岁成为巴黎动物学教授,1909年他认为只有具有细胞的机体,才有生命。“It has been reco 细胞生物学gnized for a long time that the membranes which form the envelopes of the brain,of the nerves,of vessels,of all kinds of glands,of viscera,of muscles and their fibers,and even the skin of the body are in general the productions of cellular tissue。 But no one,so far as I know, has yet perceived that cellular tissue is the general matrix of all organization and that without this tissue no living body would be able to exist,nor could it have been formed.”

2. Charles Brisseau Milbel(1776-1854),法国植物学家,1802年认为植物的每一部分都有细胞存在,“the plant is wholly formed of a continuous cellular membranous tissue。Plants are made up of cells,all parts of which are in continuity and form one and the same membranous tissue.”

3. Henri Dutrochet (1776-1847),法国生理学家,1824年进一步描述了细胞的原理,他认为 “All organic tissues are actually globular cells of exceeding smallness,which appear to be united only by simple adhesive forces; thus all tissues, all animal (and plant) organs, are actually only a cellular tissue variously modified。This uniformity of finer structure proves that organs actually differ among themselves merely in the nature of the substances contained in the vesicular cells of which they are composed.”

4. Matthias Jacob Schleiden(1804-1881),德国植物学教授,1938年发表“植物发生论”(Beiträge zur Phytogenesis),认为无论怎样复杂的植物都有形形色色的细胞构成。他认识到了Brown发现细胞核的重要意义,这一点Brown本人并未做到,他试图重建细胞发育的过程,为此他聪明地选择了胚胎细胞作为他研究的起点,他还在细胞中发现了核仁。

5. Theodor Schwann(1810-1882),德国解剖学教授,一开始就研究 细胞生物学

Schleiden的细胞形成学说,他完全接受了这个学说,并把它扩展为所有生命现象的起源和基础的一般理论。他把Schleiden在植物中的发现应用到动物中去,并于1838年提出了“细胞学说”(Cell Theory)这个术语;1939年发表了“关于动植物结构和生长一致性的显微研究”(Mikroskopische Untersuchungen über die Übereinstimmung in der Struktur und dem Wachstum der Tiere und Pflanzen)。因此细胞学说的创立被认为归功于Schleiden和Sehwann两个人,而且年份也被定到1839年。

Schwann提出:

1) 有机体是由细胞构成的;

2) 细胞是构成有机体的基本单位。

1855 德国人R. Virchow 提出“一切细胞来源于细胞”(omnis cellula e cellula)的著名论断,进一步完善了细胞学说。

把细胞作为生命的一般单位,以及作为动植物界生命现象的共同基础的这种概念立即受到了普遍的接受。恩格斯将细胞学说誉为19世纪的三大发现之一。

§ 研究方法

细胞生物学广泛地利用相邻学科的成就,在技术方法上是博采众长,凡是能够解决问题的都会被使用。例如,用分子生物学的方法研究基因的结构,用生物化学、分子生物学的方法研究染色体上的各种非组蛋白和它们对基因活动的调节和控制或者利用免疫学的方法研究细胞骨架的各种蛋白(微管蛋白、微丝蛋白、各种中等纤维蛋白)在细胞中的分布以及在生命活动中的变化。 起源于分子遗传学的重组DNA技术和起源于免疫学的产生单克隆抗体的杂交瘤技术,也成了细胞生物学的有力工具。显然,一种方法所解决的问题不一定属于原来建立这一方法的学科。例如用分子生物学的方法解决了核小体的结构,严格地说这应是形态学的范畴。这样的例子并不少见,在这里学科的界限也被抹掉了。也许可以说细胞核移植、微量注射和细胞融合是细胞生物学自身发展起来的方法,但是用这些方法进行的实验往往也需要其他方法配合来做进一步分析。

§ 交叉学科

细胞生物学与其说是一个学科,倒不如说它是一个领域。这可以从两个方面来理解:一是它的核心问题的性质──把发育与遗传在细胞水平结合起来,这就不局限于一个学科的范围。二是它和许多学科都有交叉,甚至界限难分。例如,就研究材料而言,单细胞的原生动物既是最简单的动物,也是最复杂的细胞,因为它们集许多功能于一身;尤其是其中的纤毛虫,不仅对于研究某些问题,例如纤毛和鞭毛的运动,特别有利,关于发育和遗传的研究也积累了大量有价值的资料。但是这类研究也可以列入原生动物学的范畴。其次,就研究的问题而言,免疫性是细胞的重要功能之一,细胞免疫应属细胞生物学的范畴,但这也是免疫学的基本问题。

由于广泛的学科交叉,细胞生物学虽然范围广阔,却不能像有些学科那样再划分一些分支学科──如象细胞学那样,根据从哪个角度研究细胞而分为细胞形态学、细胞化学等。如果要把它的内容再适当地划分,可以首先分为两个方面:一是研究细胞的各种组分的结构和功能(按具体的研究对象),这应是进一步研究的基础,把它们罗列出来,例如基因组和基因表达、染色质和染色体、各种细胞器、细胞的表面膜和膜系、细胞骨架、细胞外间质等等。其次是根据研究细胞的哪些生命活动划分,例如细胞分裂、生长、运动、兴奋性、分化、衰老与病变等,研究细胞在这些过程中的变化,产生这些过程的机制等。

当然这仅是人为地划分,这些方面都不是各自孤立的,而是相互有关连的。从细胞的各个组分讲,例如表面膜与细胞外间质有密切关系,表面膜又不是简单地覆盖着细胞质的一层膜,而是通过一些细微结构──已经知道其中之一是肌动蛋白分子,这又联系到细胞骨架了──与细胞质密切相连。这样,表面膜才能和细胞内部息息相关。另一方面,从研究的问题出发,研究分裂、分化等生命现象,离不开结构的基础。例如研究细胞分裂就涉及到染色质怎样包扎成染色体,染色体的分裂和运动,细胞骨架的变化包括微管蛋白的聚合和解聚,与表面膜有关的分裂沟的形成,还有细胞分裂的调节与控制。再如研究细胞分化除去要了解某种细胞在分化过程中细胞器的变化、它们所特有的结构蛋白质的变化,主要地还要了解导致分化的物质基础以及这些物质怎样作用于基因调控的水平,导致有关的基因被激活。可见研究的重点尽管可以人为地划分,但一定要把细胞作为一个整体看待,一定要把生命过程和细胞组分的结构和功能联系起来。

既然细胞生物学的主要任务是把发育和遗传联系起来,细胞分化这个问题的重要性就不言而喻。因为就整个有机体而言,遗传特点不仅显示在长成的个体,而是在整个生命过程不断地显示出来。在细胞水平,细胞的分化也就是显示遗传特征的过程,例如鸟类、爬行类的水晶体,其中所含的晶体蛋白是 α、β、δ三种,不同于哺乳类,后者含有 α、β、γ三种。在鸟类的晶体分化中首先出现大量的δ晶体蛋白,但是在哺乳类晶体分化中却找不到这种蛋白。可见某种细胞的分化特征的出现,也就是它们的遗传特征的出现。但是这 细胞生物学仅是在细胞水平就一种生化性状(特异的蛋白质)在一种特化细胞中的出现而言,情况当然还比较简单,如果涉及到一个由多细胞组成的形态学性状,情况会复杂得多,但是性状发生的过程仍然是遗传表现的过程。

像晶体细胞分化这样的例子,细胞生物学的术语称之为终末分化,也就是走向成熟的分化,其分化的产物就是这种细胞的终末产物。由于取材方便,产物比较单一易于分析等原因,细胞分化的研究中关于终末分化的研究占很大的比重,研究得比较多的是红细胞、肌细胞、胰脏细胞、晶体细胞、黑色素细胞、软骨细胞等。

一个经常被引用的例子是红细胞中血红素的转换。人类胚胎早期的红细胞中首先出现胚期血红素,后来逐渐被胎儿期血红素所代替,胎儿三个月之后,后者又被成体型血红素所代替。关于这些血红素已经有很多研究。例如它们各自由那些肽链组成,这些肽链在个体发育中交互出现的情况,它们各自的氨基酸组成和排列顺序,各个肽链的基因位点,以至基因的结构都已比较清楚,工作可以说是相当深入了。

但是,追根到底有些问题依然没有得到明确的解答,甚至没有解答──这也适用于关于其他细胞的终末分化的研究。例如,为什么胚期血红素会在红细胞而不在其他细胞中出现?为什么会发生血红素的转换?关于前一问题,有人曾分别地从鸡的输卵管细胞(不产生血红素)和红细胞(产生血红素)提取染色质,用酶来切割,观察到两种来源的染色质对酶的抵抗力不同。来自红细胞的易于受到酶的攻击,推测这可能由于核小体的构型不同。红细胞中含有珠蛋白基因段落的核小体构型较松弛,因而易于受到影响;构型较松弛也就为RNA聚合酶在上面转录产生信使RNA提供了条件。但是如果追问下去,为什么单单在红细胞里核小体的构型比较松弛? RNA聚合酶怎样识别出这样的段落?这些问题还需进一步研究。其次,关于胚期血红素向胎儿期血红素的转换。用两种荧光染料标记两种免疫抗体,观察到在同一红细胞中有两种血红素的存在,说明转换不是由于出现不同的细胞,而是由于同一细胞相继地产生了不同的血红素。是什么原因使得血细胞停止生产原有的而产生出新 细胞生物学的血红素?也许可以说是发育的“程序”,但还要回答发育程序得以实现的物质基础是什么。所有这些问题的解答,将使我们对基因选择性表达的认识有极大的迈进。

实现了终末分化的细胞,已经失去了转变为其他细胞类型的潜能,只能向一个方面分化。例如红细胞,虽然发生血红素的转换,但不能转变为其他类型的正常细胞,与胚胎细胞相比,它们的情况要简单些,因为胚胎细胞在尚未获得决定的时候是具有广泛潜能的。拿中胚层细胞来说,它们既可以分化为肌细胞,也可以分化为前肾细胞、血细胞、间质细胞等。已经初步知道,外界因素可以影响中胚层细胞向肌细胞或红细胞的方向分化,但是这因素是什么,怎样作用,都一无所知。在这里,首先要使中胚层细胞向某一方向分化,然后那一方向(例如红细胞)所特有的一套终末分化的步骤才得以进行下去。形象化地说,中胚层细胞中似乎存在着向不同方向分化的开关,打开某一个开关(例如红细胞的),才能进行那一方向的分化,这当然比终末分化更复杂些,对此还一无所知。

§ 相关教材

1. Bruce Alberts et al. Molecular Biology of the Cell 4th. Garland Science, 2002. 细胞生物学

2.Harvey Lodish et al. Molecular Cell Biology 4th. W. H. Freeman and Company, 1999.

3. Gerald Karp. Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments 3rd. Wiley & Sons, 2002.

4. 韩贻仁. 分子细胞生物学科学出版社. 2001年03月.

5. 印莉萍, 刘祥林. 分子细胞生物学实验技术. 首都师范大学出版社.2001年01月.

6. 牛富文. 医用分子细胞生物学. 河南医科大学出版社.1997年06月.

7. 罗深秋. 医用细胞生物学.军事医学科学出版社. 1998年08月.

8. 陈诗书. 医学细胞与分子生物学. 上海医科大学出版社. 1999年01月.

9. 周建明. 医学细胞与分子生物学. 上海医科大学出版社.1997年06月.

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11. 左及. 医学细胞生物学. 上海医科大学出版社.1999年06月.

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15. 翟中和. 细胞生物学. 高等教育出版社.1995年1月.

16. 翟中和. 细胞生物学.高等教育出版社.2000年8月.

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20. 翟中和. 细胞生物学动态-第一卷. 北京师范大学出版社.1997年03月.

21. 翟中和. 细胞生物学动态. 第二卷. 北京师范大学出版社.1998年10月.

22. 翟中和. 细胞生物学动态-第三卷. 北京师范大学出版社1.999年.

23. 辛华. 细胞生物学实验.科学出版社. 2001年02月.

24. 刘鼎新. 细胞生物学研究方法与技术(第二版). 北医、协和医大联合出版社.1997年05月.

25. 杨汉民. 细胞生物学实验(第二版). 高等教育出版社.1997年07月.

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