| 词条 | 翼龙 |
| 释义 | § 简介 翼龙 翼龙是生活在晚三叠世（late Triassic）至白垩纪（Cretaceous）时期的一种能在空中飞行的爬行类动物，属于恐龙的近亲和邻居。也是最早出现的飞行的脊椎动物。1801年居维叶将这类飞行爬行动物命名为翼手龙(pterodactyl)。其特征是前肢第四指骨加长加粗，支撑由身体侧面延展的皮膜，形成翅膀。三叠纪晚期出现，白垩纪末灭绝。全球分布。 § 分类 种系发生学与分类 在历史上，翼龙目的科学分类是很困难的，因为它们的化石纪录有许多间断。许多新发现填补了这些间断。传统上，翼龙目被分为两个亚目： • 喙嘴翼龙亚目（Plieninger, 1901）：一群早期、原始翼龙类，许多物种有长尾巴，翼上有短指骨。它们体型小，手指仍然适合攀爬。它们出现在晚三迭纪，持续到晚侏罗纪。喙嘴翼龙类是并系群，翼手龙类从它们演化而来，而非两者有共同祖先；所以随者亲缘分支分类法研究的增加，本名词逐渐很少在科学文献中出现。 •翼手龙亚目（Plieninger, 1901）：更多样性的翼龙类，有短尾巴，翼上有长指骨。它们出现在中侏罗纪，在白垩纪-第三纪灭绝事件中灭绝。 § 发现历史 翼龙化石 第一个翼龙化石是在1784年由意大利自然学家Cosimo Collini发现。Collini当时将这些动物误认为海生动物，将它们的长前肢充当桨来使用。一些科学家持续支持这个海生动物假设，直到1830年，德国动物学家Johann Georg Wagler仍提出翼手龙属的前肢是用来游泳的。在1809年，乔治·居维叶（Georges Cuvier）将一个在德国发现的物种命名为翼手龙属（Ptero-dactyle），并首次提出这种动物是种飞行动物。然而因为科学名称的标准化，这物种的正式属名改成Pterodactylus。 自从1784年在索伦霍芬石灰岩层发现第一个翼龙类化石后，当地沉积层已发现29种翼龙类。在1828年，玛丽·安宁（Mary Anning）在英国莱姆里吉斯发现著名的双型齿翼龙。 大多数翼龙类化石不是保存良好。它们的骨头是中空的，当沉积物堆积在它们身上时，骨头会被压平。保存最良好的化石在1974年发现于巴西的Araripe Plateau。当沉积物堆积到这些化石上时，沉积物会压缩骨头，而非压碎骨头。 大多数古生物学家认为翼龙类是采动力飞行，而非原先认为的滑翔。翼龙类化石已在北美、南美、英国、欧洲、非洲、亚洲、澳洲等地发现，除了南极洲以外。已发现至少60属翼龙类，体型小如小型鸟类，大的翼展可达10公尺长。 § 解剖学与古生物学 骨骼重建图 翼龙类的生理结构，因为飞行演化的需求，而与它们祖先的生理结构有大幅改变。翼龙类的骨头中空，内有空气，类似鸟类的骨头。它们拥有胸骨，可让飞行肌肉附着在上，还有加大的脑部，显示出与飞行有关的特化特征。 翼 翼龙类的翼由皮膜与其它软组织构成，由不同形式的紧密纤维补强。皮膜连接极长的第四手指与身体侧面之间。连接到腕部的翅骨（Pteroid），是一种翼龙类专有的骨头，协助支撑腕部到肩膀的前膜（Propatagium）。翅骨可能可以往前摆动延展前膜，但论点这是非常有争议的。在有些较晚的翼龙类里，肩膀的脊骨固定至Notarium（一种在鸟类与某些翼龙类肩膀出现的复合脊骨），可在飞行时使身体坚挺，并提供肩胛骨稳定支撑。 古生物学家们经常争论翼膜是否也连接到后肢。喙嘴翼龙类的索德斯龙、以及蛙嘴龙科的热河翼龙、还有桑塔纳岩层发现的翼手龙类化石，证实翼膜的确连接至后肢，至少某些物种有连接。然而，现代蝙蝠与飞鼠翼膜的连接方式上有相当大的不同，而不同种类的翼龙类可能也有不同的翼膜连接方式。研究显示翼龙类的四肢比例有相当大的不同，可能反映了不同的翼展方式。许多翼龙类有蹼状脚掌，可能不是全部都有，蹼状脚掌可能具有气动上的作用，但也有论点认为蹼状脚掌是种游泳的证据。某些现代滑翔动物也具有蹼状脚掌，例如鼯猴。 毛 翼龙类并没有羽毛证据，但它们的独特处在于它们覆盖者毛，类似哺乳类的毛，但非同源演化。翼龙类的毛并非哺乳类的真实毛发，而是独特的结构，为趋同演化的后果。虽然在有些例子里，翼膜上的纤维被误认为毛，有些化石的头部与身体上的确有毛的印痕，例如索德斯龙，毛不类似现今蝙蝠的毛，这是另一个趋同演化的例子。毛的出现是基于飞行的需求，也显示翼龙类是温血动物。 神经系统 一个使用X光线扫描翼龙类脑部的研究，显示出它们习性的讯息。研究翼龙类头颅骨是非常困难的，因为它们头颅骨非常易碎，但俄亥俄大学的Lawrence Witmer与他的同僚使用X光计算机断层扫描，建立起两个物种的脑部3D影像(明氏喙嘴翼龙、桑塔纳古魔翼龙)。 发现这两个物种小脑有巨大的绒球（Flocculus）。绒球是用来整合来自关节、肌肉、皮肤、与平衡器官的讯息。 翼龙类的绒球占了它们脑部体积的7.5%，比其它脊椎动物还多。鸟类的绒球也比其它动物大，但只占脑部的1%~2%。行走想像图 绒球传送神经讯号，让眼部肌肉产生小而自动的运动。这让动物的视网膜产生稳定的影像。翼龙类有大型绒球的原因，可能是因为它们巨大的翼，巨大的翼意味者有大量的感应讯息要处理。 地上运动 翼龙类的臀窝是稍微往侧上方，股骨头适度的往内侧弯，显示翼龙类是半直立步态。当它们飞行时，大腿可能抬高到与身体平行。 曾有争论翼龙类在地上移动时，是四足还是二足。显在已发现大量的翼龙类足迹，足迹上有明显的后肢四趾与前肢三趾；已证实翼龙类的确以四足在地上移动。有论点指出较小的翼龙类有较长的后肢，例如双型齿翼龙，除了飞行以外，行走与奔跑时可能采二足方式。其它小型翼龙类，例如喙嘴翼龙，奔跑时使用四肢。较大的翼龙类有较小的后肢与大型身体前半部，一般认为它们在地面上移动时使用四肢。根据所发现的翼龙类足迹化石，可以发现它们正在涉水或找食物，还没有发现可证明它们在飞行或滑翔的足迹化石。 § 演化与灭绝 起源 头颅骨化石 翼龙类的骨骼结构因为适应飞行而有重大改变，而且没有它们最直接祖先的描述，所以对翼龙目祖先了解不多。因为它们的踝部结构，翼龙类被认为与恐龙是近亲。已有数个相关理论，其中近年最盛行的是类似Scleromochlus的鸟颈类初龙，或者是类似沙洛维龙的原蜥形目动物. 因为翼龙类被证实没有树栖生活的演化适应，所以它们的飞行演化途径被认为跟鸟类不同路线，鸟类的飞行演化途径是「从树往下的」。大多数方案认为翼龙类从长腿的陆地奔跑动物演化而来，如Scleromochlus或沙洛维龙，上述两者都有皮膜，从后腿延展至身体或尾巴。这些研究显示翼龙类的飞行演化途径是「从地面往上」，或是攀爬悬崖。 在2008年，一份研究显示最早的翼龙类是群树栖、食虫的小型动物。 灭绝 一般认为早期鸟类的竞争，导致许多翼龙类灭绝。到了白垩纪末期，只有发现大型翼龙类。较小的物种灭绝，并由鸟类取代。 白垩纪末灭绝事件灭绝了恐龙、翼龙类、与许多其它动物。其它人提出大多数翼龙类往依靠海洋的生活发展。所以当这次灭绝事件严重地影响翼龙类赖以为生的海洋生物时，翼龙类灭绝了。化石纪录中缺乏小型翼龙类，可能是因为鸟类竞争，或是因为它们的骨骸难以保存下来。 § 胚胎化石 业余古生物学家，恐龙化石爱好者N. Naranjo博士，利用CT扫描技术对他所发现和收集的一些化石进行了全方位研究，6枚包括恐龙蛋化石在内的蛋化石是这次的主要研究对象。 扫描结果是，Naranjo发现其中一枚蛋化石中保存有完整的翼龙（Pterodactyl）胚胎，这是已知在全球范围内首次发现完整保存在蛋化石中的翼龙胚胎。 目前，全球的翼龙胚胎一共有三个，其中两个来自于中国辽西，还有一个来自阿根廷，这些化石都已经在2004年的Nature上发表。这些已经发现的翼龙胚胎保存的时候都是被打开成两半的，而本研究是首次发现保存有翼龙胚胎的完整蛋化石。[1] |
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