| 词条 | 文昌鱼 |
| 释义 | § 概述 文昌鱼是脊索动物门的头索动物亚门，也叫全索亚门。这类动物有纵贯全身的脊索，而且脊索延伸到神经管的前面，故称头索动物；又因文昌鱼没有真正的头和脑，另有无头类(Acrania)之称。它是既象鱼又象蠕虫的动物，但血统上跟鱼及蠕虫相差很远。 文昌鱼肉红色,晶莹、半透明状，两头尖尖,40～57毫米；美国产的加州文昌鱼可长达100毫米，以我国厦门及青岛所产的白氏文昌鱼最为著名。文昌鱼身体细长而侧扁像一把外科医生用的手术刀，到底那边是头，那边是尾，骤然一看很难分辨，所以西欧人叫它为两尖鱼，或称之谓“海矛”。文昌鱼前端有眼点，为视觉器，下为前庭及口口叫“口笠”。前庭周围有40条口须，在咽的两侧有垂直的鳃裂，文昌鱼在它胚胎时鳃裂只有8对，到了成体却增加到180对了。文昌鱼的鳃裂不直接通向体表面开孔，而被皮肤和肌肉包裹着，形成一对特殊的“围鳃腔”。文昌鱼的后端有尾鳍及肛前鳍，背部有一条背褶(即背鳍)它那些鳍只是一层皮膜物，根本没有真正的骨质鳍条；腹面还有一对皮褶，叫做“腹褶”。身体两侧交替长着65个透明的肌节，这肌节是V字形。V字的尖端部分朝着前方，这对在水中的向前运动有利。 文昌鱼共有12种。分布在地球热带、亚热带的8～16米的浅水海域中，特别在北纬48°至南纬40°之间的环形地区内较多，我国厦门、青岛和烟台沿海处也很多。其他象地中海、马来西亚、日本、北美洲海洋边岸都有出产，但产量并不多,故视为珍品。我国在尚未发现有文昌鱼前,为了教学上的需要，以极高昂的价格向国外高价购买文昌鱼，因此而丧失外汇不少。 § 体型结构 文昌鱼文昌鱼的脊索、神经管、咽鳃、中胚层、体腔等的形成过程，都与脊椎动物相似，而一些内脏如肾管、生殖腺等的结构，又与无脊椎动物相似，所以研究它的内部结构，以及胚胎发育各阶段的情况，对于理解和说明动物系统发育中的若干基础理论方面的问题，具有很大的启发作用。文昌鱼终生具有脊椎动物的祖先——脊索动物的三个主要特征，即脊索、背神经管和咽鳃裂，而且都表现得很典型，而在现生脊椎动物中，这些器官只是在胚胎或幼体中出现，到成体即完全消失，由新的器官代替，或分化为更高级的器官。文昌鱼没有骨质骨骼，脊索是它的全身支柱，呈圆棒状，外面有脊索鞘包围，两头尖，位于背侧，从头到尾纵贯全身，并略前伸于脊髓，因此又被称为头索动物。脊索是原始的中轴骨骼，在脊椎动物的成体中被由脊椎骨组成的脊柱所代替。无脊椎动物神经系统的中枢部分呈索状，位于消化道的腹侧，而脊椎动物的背神经已明显分化为脑和脊髓两个部分。文昌鱼则具有原始的中枢神经系统，为一条长长的管状物，位于背侧的脊索下面，所以称为背神经管。背神经管的分化程度很低，前端管腔略微膨大，称为脑泡，是脑的雏形，其他部分相当于脊髓，但两者没有明显的区别，在神经管上已有神经分出。无脊椎动物身体各处的肌肉组织的厚薄是一样的，而文昌鱼由于具有脊索和背神经管，所以分布在身体两侧是较薄的侧肌，背部侧肌较厚，但肌肉层外部的皮肤仅有表皮和不明显的真皮两层，而脊椎动物的皮肤是多层的。文昌鱼的循环系统属于闭管式，血液沿着有真正管壁的血管流到身体各处，这与脊椎动物中鱼类的血循环很相似，但还比较原始，心脏还没有形成，仅具有能搏动的腹大动脉，血液也没有颜色。文昌鱼的消化系统有口、咽喉、肠和肛门，咽部约占消化管全长的三分之一，肠仅为一条未分化的直管，肛门位于身体左侧，尾鳍下叶中央的稍前方，几乎与尾鳍上叶的起点相对。在消化管的前段从腹侧向前方伸出一个肝盲囊，能分泌消化液，与脊椎动物的肝脏相当。咽的两侧有咽鳃裂，数目很多，而且会随年龄的增长而增多。咽的内壁具有纤毛、背板、内柱等构造，水流入口时可以进行呼吸和摄食，然后经鳃裂进到围鳃腔，再从腹孔排出体外。文昌鱼的排泄器官既与无脊椎动物多毛类、扁形动物等的排泄器官相近，又类似于脊椎动物胚胎期的原肾，包括一组肾管，约90—100对，位于咽壁背方的两侧，可以收集废物，排入围鳃腔中。此外，在咽部后端背方的左右，有一对称为褐色漏斗的构造，可能也有排泄的功能。 § 生活习性 文昌鱼脊索动物，外形像小鱼，体侧扁，长约5厘米，半透明，头尾尖，体内有一条脊索，有背鳍、臀鳍和尾鳍。生活在沿海泥沙中，吃浮游生物。 文昌鱼是适合在温暖海中的动物。它半截下身埋在沙中，仅以前端露出沙外，白天半截身体躲在沙砾之中，在阳光之下，摇摇摆摆，依赖水流带来浮游生物及硅、藻植物供它吃食，这种被动式的摄食方式，说明它的低级性，也是说明进化中低于脊椎动物；到了晚间才是它活跃的时刻，这时它离开沙窝,如同离了弦的羽箭弹射到水面活动，一旦遇到惊扰，又游回沙滩窝内。文昌鱼游泳时以螺旋形方式前进。摄人的食物进入直形的肠管内消化吸收；文昌并无专门的呼吸器官，海水流经鳃裂时气体进行交换，氧气吸人，血液中的CO2最后由围鳃腔经腹孔排出体外，有相当一部分氧气是通皮肤表面的淋巴窦直接由水中吸人血液的；文昌鱼的血液中因无血细胞，故无颜色，文昌鱼的中枢神经是一条纵行的神经管，位于脊索的背面，但稍短于脊索；文昌鱼一年产卵3～4次，产卵时间在6～7月，体外授精，受精卵细胞分裂，很快地成为被有纤毛的幼体，沉人海底，发生变态，发育为成体，有时，在某些特殊情况，幼体被卷入深海，变为深海的居住者，由于一些至今还不清楚的原因，使幼体一直延续到三年都在那里。它身体不断地增长、很快地成为大型的幼体，甚至在变态为成体之前，它的生殖腺早巳开始发育了。它长满到11个月即开始成熟，但在外形上雌、雄性并无明显区别，只是在生殖腺的颜色不同上略可分辨；精巢呈乳白色，卵巢呈柠檬色。成熟了的精巢中排出精子，卵巢中排出卵子，它们从围鳃腔中流出体外，在海水中受精。 § 生物学意义 文昌鱼 文昌鱼介于无脊椎动物和脊椎动物之间，是研究动物进化的重要材料。 脊椎动物包括鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类，根据不同地层中所发现的化石，以及比较解剖学和胚胎学方面的研究结果，都可以推断它们是由无脊椎动物进化而来的。但由于缺少坚硬内骨骼的动物不易形成化石保存在地层中，所以至今未能找到无脊椎动物与脊椎动物之间的过渡类型的化石证据。幸运的是，现生动物文昌鱼不论在生活习性、胚胎发育、外部形态和内部结构等方面，都是既具有某些无脊椎动物的特征，又具有某些脊椎动物特征的雏形，因而是介于两者之间的过渡类型，填补了两者之间的空白，成为整个生物进化史上不可缺少的一个“桥梁”。对此，生物进化论的创始人达尔文认为“这是一个最伟大的发现，它提供了揭示脊椎动物起源的钥匙”。 文昌鱼虽然是不起眼的小动物，但它是从低级无脊椎动物进化到高等脊椎动物的中间过渡的动物，也是脊椎动物祖先的模型。文昌鱼的摄食、排泄等机能都象无脊椎动物的形式，但血管系统、呼吸系统、神经系统和胚胎发生过程都有了脊椎动物的模样；而且在生物化学上均可见到它具有脊椎动物所有的磷酸肌酸物质，但却不具备脊椎动物所有的血红蛋白和铁的化合物，文昌鱼含有一种特殊的钒的元素。所以，无论从形态、生理、生化和发生方面看都说明它是无脊椎动物进化到脊椎动物的过渡类型动物和见证。因为文昌鱼没有脊椎骨，因此不容易留下化石的遗迹，但以上所述足以说明文昌鱼是活的见证物了。因此无论从教学上、科研上都是十分需要的材料；此外它也是营养丰富的美味佳看。 § 中国分布 文昌鱼 文昌鱼数量虽少，但分布颇广，福建沿海自北向南，罗源、莆田、惠安、泉州、石狮、晋江、同安、厦门和漳浦均有分布，其中以同安县刘五店最著名，并因刘五店岛屿上有个文昌鱼阁而得名。二三十年代便已形成文昌鱼渔业，作业渔场约22平方公里，年产文昌鱼50-100吨，最高1933年产282吨，但随着高崎-集美海堤的建设和修筑水库、围海造田等，导致渔场生态环境改变，目前刘五店文昌鱼资源极少。1969年，在厦门东南郊区黄厝沿海和同安欧厝至大、小金门岛之间海域发现一定数量的文昌鱼资源，1987年生产约5吨，根据福建省水产研究所1987年4月-1988年3月的周年调查结果，上述两海域文昌鱼可捕量约30吨。 文昌鱼是一种优良的增殖对象。目前人工育苗已取得可喜的进展。在人工增殖的条件下，文昌鱼产量将会迅速提高。 在中国厦门的刘五店鳄鱼岛附近曾流传着一个传说；古代，文昌皇帝骑着鳄鱼过海时，在鳄鱼口里掉下许多小蛆，当这批小蛆落海之后，竞变成了许多象鱼样的动物，为纪念文昌帝君的缘故取名为“文昌鱼”。嗣后这些动物在那海域繁衍昌盛，当地渔民也以捕文昌鱼为生了。此传说固不可信，但也显示人民对祖国特产的崇爱和纯朴的想象力。 文昌鱼的雌体与雄体外形相同，但生殖腺不同。生殖腺沿体壁排列，突入围鳃腔。分布于热带地区的种类一年生殖数次，但温带地区的种类一年仅生殖一次。含卵或精子的囊破裂，将卵或精子通过体下侧的腹孔排入水中。在水中进行受精。约2天后幼体从受精卵孵出，幼体随洋流飘流，直到它们达到一定的大小并变态为成体。成体随即沉入水底。生活于砂砾中，多生活在50噚以下的深度。 § 内部构造特征 文昌鱼皮肤薄而半透明，由单层柱形细胞的表皮和冻胶状结缔组织的真皮两部分构成，表皮外覆有一层角皮层。表皮外在幼体期生有纤毛，成长后则消失殆尽。文昌鱼尚未形成骨质的骨骼，主要是以纵贯全身的脊索作为支持动物体的中轴支架。脊索外围有脊索鞘膜，并与背神经管的外膜、肌节之间的肌隔、皮下结缔组织等连续。脊索细胞呈扁盘状，其超显微结构与双壳类软体动物的肌细胞比较相似，收缩时可增加脊索的硬度。此外，在口笠触须、缘膜触手、轮器内部也都有角质物支持，奇鳍和鳃裂的鳍条及鳃条由结缔组织支持。文昌鱼背部的肌肉厚实而腹部比较单薄，与无脊椎动物周身体壁厚薄均匀的情况不同。全身主要的肌肉是60多对按节排列于体侧的“V”字形肌节，尖端朝前，肌节间被结缔组织的肌隔所分开。两侧的肌节互不对称，便于文昌鱼在水平方向作弯曲运动。此外，还有分布在围鳃腔腹面的横肌和口缘膜上的括约肌等，控制围鳃腔的排水及口孔的大小。 消化和呼吸器官：文昌鱼靠轮器和咽部纤毛的摆动，使带有食物微粒的水流经口入咽，食物被滤下留在咽内，而水则通过咽壁的鳃裂至围鳃腔，然后由腹孔排出体外。作为收集食物和呼吸场所的咽部极度扩大，几乎占据身体全长的1/2，咽腔内的构造与尾索动物相似，也具有内柱、咽上沟和围咽沟等。文昌鱼幼体的鳃裂直接开口于体表，后来形成围鳃腔，以腹孔作为咽部鳃裂的总出水口。咽内的食物微粒被内柱细胞的分泌物粘结成团，再由纤毛运动使它从后向前流动，经围咽沟转到咽上沟，往后推送进入肠内。肠为一直管，向前伸出一个盲囊，突入咽的右侧，称为肝盲囊，能分泌消化液，与脊椎动物的肝脏为同源器官。食物团中的小微粒可进入肝盲囊，被肝盲囊细胞所吞噬，营细胞内消化，大微粒在肠内分解成小微粒后，也转到肝盲囊中进行细胞内消化，未消化的物质由肝盲囊重返肠中，在后肠部进行消化和吸收。肠的末端开口于身体左侧的肛门。咽腔是文昌鱼完成呼吸作用的部位。咽壁两侧有60多对鳃裂，彼此以鳃条分开，鳃裂内壁布有纤毛上皮细胞和血管。水流进入口和咽时，藉纤毛上皮细胞的纤毛运动，通过鳃裂，并使之与血管内的血液进行气体交换，最后，水再由围鳃腔经腹孔排出体外。有人认为文昌鱼纤薄的皮肤也具有直接从水中摄取氧气的能力。 循环系统：文昌鱼循环系统属于闭管式，即血液完全在血管内流动，这种情形与脊椎动物基本相同。无心脏，但是具搏动能力的腹大动脉，因而被称为狭心动物。由腹大动脉往两侧分出许多成对的鳃动脉进入鳃隔，鳃动脉不再分为毛细血管，它在完成气体交换的呼吸作用后，于鳃裂背部汇入2条背大动脉根。背大动脉根内含多氧血，往前流向身体前端，向后则由左、右背大动脉根合成背大动脉，再由此分出血管到身体各部。血液无色，也没有血细胞和呼吸色素，动脉中的血液通过组织间隙进入静脉。从身体前端返回的血液通过体壁静脉注入一对前主静脉；尾的腹面有一条尾静脉，收集一部分身体后部回来的血液，进入肠下静脉，大部分血液则流进2条后主静脉。左、右前主静脉和两条后主静脉的血液全部汇流至一对横形的总主静脉，或称居维叶氏管。左、右总主静脉会合处为静脉窦，然后通入腹大动脉。从肠壁返回的血液由毛细血管网集合成肠下静脉，尾静脉的部分血液也注入其中；肠下静脉前行至肝盲囊处血管又形成毛细管网，由于这条静脉的两端在肝盲囊区都形成毛细血管，因此称作肝门静脉。由肝门静脉的毛细血管再一次合成肝静脉并将血液汇入静脉窦内。 排泄器官：排泄器官由数10对按节排列的肾管组成，位于咽壁背方的两侧，其结构和机能与扁形动物及环节动物的原肾比较近似。每个肾管是一短而弯曲的小管，弯曲的腹侧有单个开口于围鳃腔的肾孔，弯管的背侧连接着5～6束与肾管相通的管细胞。管细胞由体腔上皮细胞特化而成，其远端呈盲端膨大，紧贴体腔，内有一长鞭毛。代谢废物通过体腔液渗透进入管细胞，经鞭毛的摆动到达肾管，再由肾孔送至围鳃腔，随水流排出体外。此外，在咽部后端背部的左右，各有一个称为褐色漏斗的盲囊，有人认为有排泄功能，但也有人推测可能是一种感受器。 神经系统：文昌鱼的中枢神经是一条纵行于脊索背面的背神经管，神经管的前端内腔略为膨大，称为脑泡。幼体的脑泡顶部有神经孔与外界相通，长成后完全封闭。神经管的背面并未完全愈合，尚留有一条裂隙，称为背裂。周围神经包括由脑泡发出的2对“脑”神经和自神经管两侧发出的成对脊神经。神经管在与每个肌节相应的部位，分别由背、腹发出一对背神经根及几条腹神经根，或简称背根和腹根。背根和腹根在身体两侧的排列形式与肌节一致，左右交错而互不对称，且其背根和腹根之间也不像脊椎动物那样联结成一条脊神经。背根是兼有感觉和运动机能的混合性神经，接受皮肤感觉和支配肠壁肌肉运动；腹根专管运动，分布在肌肉上。与文昌鱼少动生活方式相联系的是感觉器官很不发达，许多位于神经管两侧的黑色小点是文昌鱼的光线感受器，称为脑眼。每个脑眼由一个感光细胞和一个色素细胞构成，可通过半透明的体壁，起到感光作用。神经管的前端有单个大于脑眼的色素点，色素点又叫眼点，但无视觉作用，有人认为是退化的平衡器官，有人则以为有遮挡阳光使脑眼免受阳光直射的作用。此外，全身皮肤中还散布着零星的感觉细胞，其中尤以口笠、触须和缘膜触手等处较多。 文昌鱼皮肤由单层细胞的表皮和冻胶状的真皮构成。具有明显“＜”字形肌节现象，身体两侧的肌节交错排列，其数目是分类重要依据。闭管式循环，无心脏，血液无色，也无血细胞和呼吸细胞。 § 胚胎发育和变态 文昌鱼为雌雄异体。生殖腺附生于围鳃腔两侧的内壁上，是26对左右厚壁的矩形小囊，性成熟时可根据文昌鱼的精巢为白色或卵巢呈现淡黄色进行雌雄鉴别。成熟的精子和卵都是通过生殖腺壁的破口释出，坠入围鳃腔，再随同水流由腹孔排出，在海水中完成受精作用。文昌鱼在6～7月产卵，通常产卵和受精都在傍晚进行。卵小而含卵黄少，为均黄卵，卵径0.1mm～0.2mm。文昌鱼的发育需经历受精卵—桑椹胚—囊胚—原肠胚—神经胚各个时期，才孵化成幼体。受精卵进行几乎均等的全分裂，经过多次细胞分裂后，使许多细胞结成一个形似实心圆球的桑椹胚。桑椹胚在继续细胞分裂的同时，中心的细胞逐渐向胚体表面迁移，从而变成一个内部充满胶状液的空心囊胚，囊胚中的腔为囊胚腔，囊胚上端的细胞略小，称动物极，细胞较大的下端是植物极。接着，囊胚的植物极大细胞向内陷入以至与上端动物极细胞的内壁互相紧贴，囊胚腔因受挤压而消失，被新出现的原肠腔所代替。原肠腔以植物极细胞内陷处的胚孔（或称原口）与外界相通，这里相当于胚体的后端，相对的另一端为前端。此时胚胎已形成内、外两层细胞，分别称为内胚层和外胚层，胚体表面长有纤毛并能在胚膜中进行回旋运动。胚胎发育到这个阶段称为原肠胚。原肠胚的后期开始胚体延长、产生中枢神经、胚层进一步分化及各器官系统的形成。原肠胚自前端沿背中线至胚孔的外胚层下陷成神经板，与此相邻的两侧外胚层同神经板脱离，互相靠拢而完全愈合，是将来的表皮部。下陷到表皮内的神经板首先在板的两侧往上隆起成神经褶，然后卷合围成背面留有一条纵裂的神经管，管内为神经管腔。其前端以神经孔和外界相通，后端经胚孔与原肠相通成神经肠管。成体时，神经孔关闭成嗅窝，而神经肠管也闭塞不通并在胚孔部形成肛门，此时的胚胎称为神经胚。在背神经管形成的同时，脊索和中胚层也在形成。原肠背面正中出现一条纵行的隆起实体，即脊索中胚层，它与原肠分离后发育成脊索。脊索两侧各有一列按节排列和彼此连接的体腔囊，这就是新发生的中胚层，体腔囊中的每个空腔即体腔。文昌鱼身体前部的中胚层是以体腔囊的方式所形成，与棘皮动物及半索动物相同，身体后部中胚层的发生方式又与脊椎动物一致，由此可见文昌鱼在两大类动物中处于过渡性质的居中地位，对动物学的一些基本理论研究方面，可以提供许多有价值的材料。随着每个体腔囊的发育，又分化成背、腹两部分。背部称体节，腹部称侧板，体节内的体腔以后自行消失，而侧板内的体腔最初因体腔囊分节彼此独立存在，后来由于体腔囊壁前后沟通，才在体内形成一个完整的体腔。这种体腔叫作次级体腔，是真正由中胚层所构成的体腔。体节的内侧部分，又分化为生骨节，将来形成脊索鞘、背神经管外的结缔组织和肌隔等；体节的中部形成肌节；体节的外侧部分以后形成皮肤的真皮。侧板的外层为体壁中胚层，将来发育成紧贴着体腔壁的腹膜或体腔膜；内层称脏壁中胚层，以后形成肠管外围的组织。脏壁中胚层在肠管前段的背侧发生出分节排列的指状突起，即未来的肾管。体壁与侧板交界处的体腔壁上也发生突起，以后自此发育出文昌鱼的生殖腺。受精卵经过20多个小时后，文昌鱼的胚胎发育基本结束，全身披有纤毛的幼体就能突破卵膜，到海水中活动，此时有白天游至海底夜间升上海面进行垂直洄游的生活规律。幼体期约3个月，然后沉落海底进行变态。幼体在生长发育和变态的过程中，身体日益长大，出现前庭，鳃裂的数目因发生次生鳃条而增加了一倍，并由原来直接开口体外而变为通入新形成的围鳃腔中。一龄的文昌鱼体长约40mm，性腺发育成熟，可参与当年的繁殖。 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