| 词条 | 他感作用 |
| 释义 | 他感作用 § 概念 德国学者H．Molisch于1937年提出了他感作用（alleloparthy）的概念。他认为植物的他感作用就是一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接的影响。这个概念得到了大多数研究者的赞成。这种作用是种间关系的一部分，是生存竞争的一种特殊形式，种内关系也有此现象。在Molisch的著作发表后，使人们对这个问题的认识有了长足的进展。 § 他感作用的物质 20世纪40年代以来，人们在植物他感作用的试验验证、克生物质的提取、分离和鉴定方面做了许多工作。I．H．R．Bode（1940）发现蒿叶的分泌物对毗邻植物具有明显的抑制作用，具有决定意义的成分主要是苦艾精——一种具有通式C25H20O4的化合物，为一种芳香族的酸，他的研究后来曾被许多研究者所补充和证实。经鉴定香桃木属（Myrtus）、桉树属（Eucalyptus）和臭椿属（Ailanthus）的叶均有分泌物，其成分主要是酚类物质，［如对羟基苯甲酸（hydroxycinnamicacid）、香草酸（vanillic acid）和阿魏酸（ferulic acid）等］，它们对亚麻（Linumspp．）的生长具有明显的抑制作用。菊科植物Encelia farniosa是一种生长于美国加州南部半荒漠的多年生灌木，其叶分泌的一种笨甲醛物质对相邻的番茄、胡椒和玉米的生长有强烈的抑制作用，但对大麦、燕麦和向日葵的影响却很微弱。 美国生态学家J．Bonner等（1944）进行了具有决定性意义的克生物质的分离工作，并在1950年研究了高等植物的有毒分泌物对种间相互作用的影响；C．H．Muller等（1953）讨论了含有有毒物质的荒漠一年生植物同灌木的相关关系。高等植物的这种自毒作用对于种群的发展也具有较重要的意义，如沙漠上的一些植物在遇缺水胁迫时便产生自毒现象，从而利用有限的水分，避耐干旱，保持该物种的生存和繁衍。 德国学者G．Grammer（1955）用“他感作用”的标题出版了专著，书中涉及了高等植物之间的他感作用，高等植物与微生物之间、微生物和微生物之间及浮游动物之间的他感作用。他感作用的物质包括乙烯、香精油、酚及其衍生物，不饱和内脂、生物碱、配糖体等。 § 他感作用的生态学意义 在自然界，植物一般均以群落的形式存在，从植物他感作用的角度来看其种间结合的关系是形成群落的原因之一。 ● 他感作用的歇地现象 植物他感作用的研究在农林业生产和管理上具有极重要的意义。在农业上，有些农作物必须与其他作物轮作，不宜连作，连作则影响作物长势，降低产量。这种现象被称为歇地现象。例如，早稻就是不宜连作的农作物，它的根系分泌的对－羟基肉桂酸，对早稻的幼苗起强烈的抑制作用，连作时则长势不好，产量降低。 红三叶草（Trifolium praterse）是繁殖力很强的牧草植物，它常形成较纯的群落，排挤其他的杂草植物。红三叶草含有多种异黄酮类物质，这些异黄酮类物质及其在土壤中被微生物分解而成的衍生物对其他植物的发芽起抑制作用，因而成为不宜连作的原因。 ● 他感作用和植物群落中的种类组成 植物群落都由一定的植物种类组成，他感作用是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的出现引起另一类消退的主要原因之一。 H．B．Bode（1958）阐明了黑核桃（Juglans nigra）树下几乎没有草本植物的原因。他认为该树种的树皮和果实含有氢化核桃酮（1－4－5－三羟基萘），当这种物质被雨水冲洗到土中，即被氧化成核桃酮，并抑制其他植物的生长。 银胶菊原产于墨西哥，是一种产橡胶的草本植物，它群生时，不但本身不好，而且对周围植物产生很大的影响，这是因为银胶菊植物根系分泌出反肉桂酸，抑制自身及其他植物生长。 李和门司（1963）对日本和朝鲜的刺松（Pinus deneiflora）周围生长的植物进行了研究，结果范县荻（Miscanthus sinensis）、结缕草（Zoysia japonica）、华鸡矢藤（Rcederia chinensis）、苍术（Atractglis ovata）和桔梗（Platycadon glandiflorum）等植物在群落中出现的频度高，生活力强；而东风菜（Aster scaber）、狗尾草（Setaris viridis）和牛膝（Achgrenthes japonica）等出现的频度低且生活力弱。他认为这是植物分泌物造成的，因而取刺松林下的土壤，与对应植物进行盆栽试验。结果表明，苋菜、狗尾草、牛膝、东风菜等植物的生长受到了显著的抑制；而在林下出现频度高、生活力强的荻、华鸡矢藤、桔梗等植物生长良好，没有受到抑制。用浸出液作对照实验，结果一致。根据定性分析结果发现刺松分泌苦马酸一类物质。 ● 他感作用与植物群落的演替 引起植物群落演替的原因很多，但大体上又分为外因和内因两大类，关于植物群落演替的内在因素，至今报道不多，目前认为他感作用是重要的因素之一。 根据C．H．Muller（1964、1966）研究，北美加利福尼亚的草原，原来是由针茅（Stipa patahra）和早熟禾（Poa scabrella）等构成，由于放牧和烧荒，逐渐变成了由野燕麦和毛雀麦（Bromus mollis）构成的一年生草本植物群落，以后又由于生长在这种群落周围的芳香性鼠尾草灌木（Salvia lencophylla，S．melifera）和蒿（Artemisia colifornica）的叶子分泌有樟脑和桉树脑等萜烯类物质聚集在土壤中，抑制乐雨季时发芽的一年生植物。因此，在这些灌木的周围形成1～2m2的草本植物不能生长的裸地。 Booth（1941）把北美草原地区荒弃地的植被演替划分为4个阶段：①有野向日葵和蒿类构成的杂草阶段，持续2～3a；②三芒草占优势的一年生禾草阶段，持续9～13a；③须芒草占优势的多年生丛生禾草阶段，持续很长时间；④恢复到顶级群落——普列列草原。他推测第一阶段的杂草产生了抑制物质，抑制其他植物及其自身的生长，从而被第二阶段的一年生禾草所替代。对这些植物分泌物的研究结果表明，野向日葵的根分泌出绿原酸和异绿原酸，而叶子则分泌出莨菪葶和a－萘酸，抑制了其他植物和自身的生长。因此杂草阶段持续时间不长，很快为那些不受野向日葵分泌物质影响的一年生禾草所代替，形成一年生禾草阶段。 另外还发现第一阶段和第二阶段某些植物分泌出的酚类物质，抑制了土壤中的硝化细菌和固氮菌的发育，使土壤中氮素的积累非常缓慢。因此，对土壤中氮素要求高的第三阶段丛生禾草须芒草不易侵入，结果一年生禾草阶段持续很长时间之后，才进入第三阶段。 日本的沼田（1967）也进行了从弃荒地开始的演替机制的研究，得出了相似的结论。 他感作用在植被组成和种群控制中具有重要的作用，同时他感作用往往和别的因子一起发挥作用，起到增加效应，这在草地与森林植被之间平衡的改变上极为明显。德国学者R．Knapp（1974）和美国学者E．L．Rice（1974，1984）等人都对他感作用的机理及在植被组成和种群控制中的作用进行过很多探讨，我国科学工作者也从20世纪80年代开始进行了有关研究。 近年来，植物他感作用的研究日益增多，研究方法更加先进，工作也更加深入，如利用气相色谱－质谱－计算机联用法，吸附浓缩技术以及火焰光度检查法等先进技术对克生物质的分离和鉴定。并倾向于研究他感作用的机理及在植物区系中的作用等方面。但相对而言，在苔藓、蕨类植物他感作用方面的研究较少。 |
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