词条 | 中性理论 |
释义 | § 概述 中性理论(neutral theory) 分子进化的重要理论之一。更确切地应称为中性突变与随机漂移理论(neutral mutation and random genetic drift)。其核心为:大部分对种群的遗传结构与进化有贡献的分子突变在自然选择的意义上都是中性或近中性的,因而自然选择对这些突变并不起作用;中性突变的进化是通过随机漂移,或被固定在种群中,或消失。 60年代早期“分子进化钟”的发现与60年代末期“中性理论”的提出是本世纪进化学的重大事件,是古老的进化学与新生的分子生物学两者“杂交”的产物。它们的相继问世极大地推动了进化尤其是分子进化研究,填补了人们对分子进化即微观进化认识上的空白,并在生物医学等领域产生了广泛影响。 § 意义 在阐明分子进化中突变型替换的保守性的同时,有越来越多的证据表明,功能上较不重要的分子或某一分子较不重要的部分,其进化(以突变型替换表示)比那些较重要的要快些。中性论和选择论间的差别,在它们对快速进化的分子(如血纤蛋白肽)或分子的某部分(如胰岛素原的C肽)进行解释时,可以最清楚地看出,按中性学说解释,它们在功能上不重要,因而大多数突变是中性的,突变通过随机漂变而迅速积累。另一方,选择论的解释是,快速进化的分子或分子的某部分或许有某些尚不知道的功能,并且通过积累许多由正达尔文选择产生的较微有利的突变,而经历了迅速的适应性方面的改善。这两种解释那一种更为恰当还有待积累更多数据以后才能判定。为了加深我们对分子进化机制的理解,很有必要研究突变型替换的模式与分子的三级结构和功能的相互关系。 综上,中性学说(或者更确切地说是中性突变-随机漂变假说)是分子生物学与群体遗传学交融的产物。它不象传统的综合理论(或新达尔文派的观点),它明确主张:进化中大多数突变型的置换,不是由于正达尔文选择,而是由选择上呈中性或近中性的突变型的随机固定所致。它还断言,分子水平上大多数种内遗传多态性,象以蛋白质多态性形式展现出来的那样,是选择上呈中性或近中性的,并靠着突变输入和等位基因的随机清除或固定这两者之间的平衡而在物种中维持。应该说,这一理论对于人们所认识的分子进化众多现象与规律的阐释比新达尔文更为科学,且提出的多项预测被随后的实验研究所证实。问题是,它作为一种更基本层次-分子水平的进化理论未能给更高层次的进化提供理性阐释与描写。中性论者过多地注目于与功能无关的分子进化,而忽视了与功能相关的分子进化现象与规律的探索,这恐怕是中性理论之所以能问世,但同时又先天性地带上无视宏观进化,对宏观进化束手无策这一天然缺陷的症结所在。 |
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